BU/EDLZ MEL 852 FI/BU NOR 811 EI/BU SWE 803. Würzburg EDLZ ARN 851 KI/BU AMB 833. Nürnberg EI/BU KEH 804 KI/FI NEU 841 FI/BU FRE 813

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1 21 Effekt der Mischung auf den Zuwachs von Fichte und Buche. Auswertung von Wuchsreihen Hans Pretzsch Lehrstuhl für Waldwachstumskunde der Technischen Universität München 1 Einleitung und Fragestellungen Seit Beginn der 9er Jahre wurden in Bayern 1 Wuchsreihen mit insgesamt 8 Parzellen in Mischbeständen neu angelegt. Diese Wuchsreihen decken die wichtigsten Baumartenkombinationen und Standorteinheiten in Bayern ab. Sie umfassen die Mischungen Fichte/Buche, Kiefer/Buche, Eiche/Buche, Lärche/Buche, Fichte/Tanne/Buche und Buche/Edellaubholz (Abb. 1). Ähnliche Wuchsreihen entstanden gleichzeitig in Niedersachsen und Rheinland- Pfalz. Abbildung 2 zeigt einen Ausschnitt aus der Wuchsreihe in Rein- und Mischbeständen aus Fichte und Buche bei Freising/Bayern. Jede Wuchsreihe deckt einen breiten Altersrahmen ab, erfasst Rein- und Mischbestände der jeweiligen Baumartenkombination in unterschiedlichem Alter auf vergleichbarem Standort. Für jede Baumartenkombination wurden Wuchsreihen auf besonders ertragsreichen, ertragsarmen und mittleren Standorten eingerichtet. Für die ältesten Wuchsreihen liegen drei Vollaufnahmen vor; Zuwachsinformationen resultieren aus Bohrkernanalysen bei der Erstaufnahme und Auswertungen der Wiederholungsaufnahmen. Der Zweck der Anlage von Wuchsreihen bestand primär in der Parametrisierung von Einzelbaumsimulatoren. Bestehende langfristige Versuchsflächen deckten zwar das Wachstum von Reinbeständen bei unterschiedlicher Bestandesbehandlung sehr gut ab, es fehlten aber Informationen über das Wachstum der Hauptbaumarten in Mischung. Erstaufnahmen und Wiederholungsaufnahmen der Wuchsreihen bereicherten das Datenmaterial für die Parametrisierung von Einzelbaummodellen, insbesondere die Parametrisierung des Höhenzuwachsmodells, Kronendurchmesserzuwachsmodells, des Kronenansatz-Verschiebungsmodells, des Durchmesserzuwachsmodells und des Mortalitätsmodells. Indem Bestandesstruktur, Konkurrenzindizes, Baumartenanteile usw. in die Modellgleichung mit einfließen, bilden Einzelbaummodelle Mischungseffekte mit ab, sofern sie auf einer ausreichenden Datenbasis aus Mischbeständen basieren. In Simulationen, Prognoseläufen und Szenarioanalysen sind demnach Mischungseffekte berücksichtigt. Das heißt aber nicht, dass die Mischungseffekte, z.b. ein eventueller Mehr- oder Minderzuwachs auf Baum- und Bestandesebene, quantifiziert und verstanden ist. Ein Verstehen von Prozessen erfordert, dass sie über mindestens zwei Organisationsebenen, beispielsweise von der Baum- bis zur Bestandesebene, analysiert werden. Deshalb wird im Folgenden das Informationspotential, das in den ertragskundlichen Zustands- und Entwicklungsdaten der Wuchsreihen steckt, mit Blick auf folgende Fragenstellungen ausgeschöpft: (1) Fragestellung auf Baumebene: Verändert Mischung die Kroneneffizienz von Fichten und Buchen im Vergleich zum? (2) Fragestellung auf Bestandesebene: Verändert Mischung den flächenbezogenen Bestandeszuwachs im Vergleich zum? (3) Skalenübergang vom Baum zum Bestand: Pausen sich die Reaktionsmuster von der Baum- zur Bestandesebene durch? LÄ/BU GEM 871 BU/EDLZ MEL 82 FI/BU NOR 811 EI/BU ROT 81 Würzburg EDLZ ARN 81 EI/BU SWE 83 Nürnberg KI/FI NEU 81 KI/BU AMB 833 EI/BU KEH 8 FI/TA/BU BOM 821 Augsburg KI/BU GEI 832 München FI/BU FI/BU FI/TA/BU KRE 82 Abb. 1: Lage der Mischbestands-Wuchsreihen in Bayern. Insgesamt wurden 1 Wuchsreihen mit 8 Parzellen angelegt. Gegenstand vorliegender Auswertung sind die Fichten-Buchen-Wuchsreihen und.

2 22 Abb. 2: Ausschnitt aus der Wuchsreihe in Fichten-Buchen-Mischbeständen. Bei plot 1 handelt es sich um die Freiland-Experimentierfläche des Sonderforschungsbereiches 67 Wachstum und Parasitenabwehr. 2 Datengrundlage Datenbasis für die Analyse von Mischungseffekten in Fichten-Buchen-Mischbeständen bilden die Wuchsreihen und bei Freising bzw. Schongau in Südbayern. Die Wuchsreihen bauen sich aus insgesamt 1 Versuchsflächen auf, die für die vorliegende Auswertung in 37 Teilflächen, bestehend aus Fichten-Reinbeständen, Buchen-Reinbeständen und Fichten-Buchen-Mischbeständen, zusammensetzen (Abb. 1). Tab. 1: Baumdaten der Wuchsreihen und. Insgesamt wurden n = 263 Bäume wiederholt aufgenommen. Der folgenden Auswertung liegen im Falle der Wuchsreihe die Zuwachsperiode 199H bis 1999H und im Falle der Wuchsreihe Schongau 81 die Zuwachsperiode 1991H bis 2H zugrunde. Fichte Buche (Anzahl) 889 Mischbestand (Anzahl) Alter (Jahre) Biomassenzuwachs w (kg a -1 ) - 9,9 8-89,8 Kronenprojektionsfläche pf (m²) - 93, 1,8-11,3 Konkurrenzindex CI Effizienz der Krone Epf (kg m -2 a -1) -,3-1,87 Alle Bestände stocken auf nährstoffreichen sauren Braunerden aus Tertiär- bzw. Moränenmaterial des Alpenvorlandes. Die Mitteltemperatur in der Vegetationszeit liegt zwischen 13,8 und 1 Celsius, die Niederschläge in der Vegetationszeit zwischen 8 und 66 mm. Der Index von DE MARTONNE (1926) erbringt 18 bis 27 mm C -1. Die beiden Wuchsreihen liegen damit im Mittelfeld zwischen trocken-warmen und feuchtkühlen Standorten. Die Oberhöhe im Alter 1 beträgt bei der Fichte 3 bis m, bei der Buche 3 bis 3 m, d. h. die Buche ist der Fichte um Höhenmeter unterlegen. Die Bestände repräsentieren Wuchsbedingungen, die circa 7 bis 8 % der Fichten-Buchen-Mischbestände in Bayern gelten: Gute bis sehr gute Wüchsigkeit von Fichte und Buche, Überlegenheit der Fichte um einige Höhenmeter gegenüber der Buche, saure Standorte, die für die Fichte sehr gute bis optimale Wuchsbedingungen und für das Buchenwachstum Kalk als limitierende Größe bedeuten (Abb. 3).

3 23 ho 1 (m) ho 1 (m) ho 1 (m) ZWI 111 ZWI 13 ZWI 13 NOR 811 WIE 11 MIT Temperatur Veget. ( C) MIT 11 NOR 811 WIE 11 ZWI 111 ZWI 13 ZWI Niederschlag Veget. (mm) 3 3 MIT 11 NOR WIE 11 ZWI 111 ZWI 13 ZWI Ariditätsindex DE MARTONNE (192) (mm C -1 ) Abb. 3: Einordnung der Wuchsreihen und in das Standortspektrum anderer Fichten-Buchen- Mischbestandsversuche des Lehrstuhls für Waldwachstumskunde. Dargestellt sind die Oberhöhen im Alter 1 von Fichtenreinbeständen (Dreiecke) und Buchenreinbeständen (Kreise) über Temperatur, Niederschlag und Ariditätsindex von DE MARTONNE (1926). Die betrachteten Wuchsreihen repräsentieren das Mittelfeld zwischen trocken-warmen und feucht-kühlen Standorten. Über die Untersuchungen zur Mischung von Fichte und Buche von WIEDEMANN (192, 193), KENNEL (196), PETRI (1966) PRETZSCH (23, 2, 26) und ROTHE (1997) geht die vorliegende Auswertung in folgenden Punkten hinaus: Der Leistungsvergleich und die Analyse von Mischungseffekten basiert auf der oberirdischen Biomasse von Fichte und Buche. Zur Anwendung kommen die Biomassenfunktionen für Fichte, 3 und Buche w =,1 1 d 2, wobei das Gewicht w in kg in der Abhängigkeit vom Durchmesser d in cm für jeden Einzelbaum geschätzt wird (GROTE et al., 23; PRETZSCH, 26). Weiter bieten Wuchsreihen den Vorteil, dass sich nahezu alle Parzellen der Wuchsreihen in Teilflächen zerlegen lassen, die das Wachstum von Fichten-, Buchen- und Fichten-Buchen-Mischbestand repräsentieren. Insgesamt wurden für die folgende Auswertung 37 Teilflächen gebildet. Die Wuchsreihen bilden ein denkbar breites Altersspektrum ab, das von Alter 37 bis 1 Jahre reicht, sodass das Wachstum von Fichte und Buche im und die Wechselwirkung zwischen den Baumarten im Fichten-Buchen-Mischbestand über ein breites Altersspektrum hinweg analysiert werden können. Alle Parzellen der Wuchsreihen wurden räumlich explizit eingemessen, sodass sowohl Einzelbaumdaten für insgesamt n = 263 Bäume vorliegen, als auch flächenbezogene Daten für insgesamt 37 Teilflächen. Die Einzelbaumdaten umfassen Stammfußkoordinaten, Baumdurchmesser, Baumhöhe, Kronenansatzhöhe, Kronenbreite usw. zu mindestens zwei Aufnahmezeitpunkten. Das heißt, für jeden der 263 Bäume sind die Dimensionsgrößen und Zuwächse bekannt. Neben diesen baumbezogenen Daten liegen für alle Teilflächen flächenbezogene Auswertungen, wie oberirdischer Biomassenvorrat, Biomassenzuwachs pro ha und Jahr, Mischungsanteil, Bestandesdichte usw. für die folgende Auswertung vor. 3 Ergebnisse 3.1 Mischungseffekte auf Baumebene Für jede Parzelle der Wuchsreihen liegt für alle Fichten und Buchen ein Datensatz vor, der sich aus den Variablen Effizienz der Kronenprojektionsfläche ( E p f = w / p f ( k g m 2 1 a ) mit w = Biomassenzuwachs (kg a -1 ) und pf = Kronenprojektionsfläche (m 2 )), Größe der Kronenprojektionsfläche (pf (m 2 )), Konkurrenzindex (ci) und der Kennung RM, die angibt, ob der Baum aus dem Rein- oder Mischbestands-Teil der Parzelle stammt (RM =, d. h. bzw. RM = 1, d. h. Baum steht im Mischbestand) auf (PRETZSCH und SCHÜTZE, 2). Für alle Parzellen, gesondert für die Baumarten Fichte und Buche, wird das Modell l n ( E p f ) = a + a 1 l n ( p f ) + a 2 l n ( c i + 1 ) + a 3 R M (1) in delogarithmierter Form E p f = a e a 1 a 2 p f ( c i + 1 ) e a 3 R M an die Daten angepasst. Abbildung zeigt beispielhaft das Ergebnis der Anpassung für die Fichte auf der Parzelle Schongau 81/1 (ci auf. fixiert). Die Abbildung verdeutlicht, dass der Parameter a 3 in dem Modell den a R M Mischungseffekt beschreibt. Falls, RM=, d. h. Term e 3 = 1 und falls Mischbestand, RM=1, d. h. a Term 3 e R M a 3 = e. Im vorliegenden Fall ist die Kroneneffizienz der Fichte im Mischbestand 1,7 mal so groß wie im (a 3 =, und deshalb mult = e a 3 = 1,7). Die untere Kurve auf Abbildung beschreibt die Zuwachseffizienz der Krone (Epf) in Abhängigkeit von pf und ci im, die obere Kurve die entsprechende Beziehung im Mischbestand. w =, d 2, 6 9

4 2 Epf (kg m -2 a -1 ) Fichte / mult = 1.7 misch rein a 3 = pf (m 2 ) Abb. : Zuwachseffizienz der Kronenprojektionsfläche in Abhängigkeit von Projektionsfläche (pf), Konkurrenzindex (ci) und Artzusammensetzung (RM) für die Fichten auf der Parzelle /1. Dargestellt ist der Zusammenhang zwischen Effizienz der Kronenprojektionsfläche Epf und Baumattributen für den s-teil der Parzelle (untere Linie) und den gemischten Teil der Parzelle (obere Linie). Der Term e a 3 RM = mult quantifiziert den Mischungseffekt. Auf der Parzelle SON 81/1 erhöht die Mischung die Effizienz der Kronenprojektionsfläche um den Faktor mult = 1,7. Tabelle 2 zeigt beispielhaft für die Wuchsreihe 813, Parzellen 1 6 die Ergebnisse der regressionsanalytischen Anpassung des Modells an die Einzelbaumdaten für Fichte und Buche. Die Regressionskoeffizienten a bis a 3 sind folgendermaßen zu interpretieren: a repräsentiert das Intercept im logarithmischen Modell (vgl. Gleichung (1)); e a beschreibt die Zuwachseffizienz der Krone im bei pf = 1 und ci =. Der Regressionskoeffizient a 1 beschreibt die Veränderung der Zuwachseffizienz der Kronenschirmfläche bei Veränderung der Kronenschirmfläche. Ein Wert von,6 bei der Fichte auf Parzelle /1 ist gleichbedeutend mit einer Abnahme der Zuwachseffizienz der Kronenprojektionsfläche um,6 % bei einer Zunahme der Kronenprojektionsfläche um 1 %. Analog gilt für den Regressionskoeffizienten a 2, dass er die prozentuale Veränderung der Zuwachseffizienz der Kronenprojektionsfläche bei Veränderung des Konkurrenzindex beschreibt. Bleiben wir auf Parzelle /1 bei der Fichte, so nimmt die Effizienz der Kronenprojektionsfläche bei Zunahme des Konkurrenzindex um 1 % um -2,21 % ab (a 2 = -2,21). Der Regressionskoeffizient a 3 beschreibt den Mischungseffekt, der Term e a 3 die Veränderung der Kroneneffizienz im Mischbestand gegenüber dem. Auf Parzelle /1 ist die Fichte im Mischbestand 1,1 mal so effizient wie im. Demgegenüber ist die Buche im Mischbestand mit Blick auf die Kroneneffizienz nur 7 mal so effizient wie die Buche im. Tab. 2: Analyse der Kroneneffizienz von Fichte und Buche auf der Wuchsreihe /1 bis 6 nach Modellgleichung (1). Dargestellt sind Stichprobenumfang, Regressionskoeffizienten a, a 1, a 2 und a 3. Der Term e a 3 = mult repräsentiert den Faktor, um den die Kroneneffizienz im Mischbestand höher ist als jene im. Weiter enthält die Tabelle das R 2 des Gesamtmodells und das Signifikanzniveau, das nur in einem Fall (Parzelle /2, Buche) größer ist als 1. Versuch Regressionskoeffizienten mult = Parzelle Baumart n a a 1 a 2 a 3 e a 3 R² sign. 1 Fichte 1 2,8 -,6-2,21,1 1,1,78 Buche 82 3,3 -,88-2,21 6 7,6 2 Fichte 127 2,79 -,6-1,99,8 2,33,2 Buche 1-6,18 -,16,18,18 3 Fichte 28, ,96,12 1,13,72 Buche 13 3,36 -,78-1,3-6,9,71 8 Fichte 3,8-3 -1,8,2 1,69,68 Buche 27,73 -,33-1,36,2 1,69,9 1 Fichte 88,86 -,16-1,,3 1,3,76 Buche 7 3,2 -,71-2,1 -,72,9, 6 Fichte 61,33 -,1-1,9 2 2,78,66 Buche 129,71 -,19-1,68 -,26,77,

5 2 Rel. Biomassenzuwachs (kg m -2 a -1 / kg m -1 a -1 ) 3, Fichte gemischt / rein Rel. Biomassenzuwachs (kg m -2 a -1 / kg m -1 a -1 ) 3, Buche gemischt / rein Rel. Biomassenzuwachs (kg m -2 a -1 / kg m -1 a -1 ) 3, 2, 2, 2, Fichte Buche h g (m) h g (m) Abb. : Kroneneffizienz Epf im Mischbestand in Relation zum (-Linie). Die Kroneneffizienz der Fichte wird durch die Mischung überwiegend gesteigert (links). Die Kroneneffizienz der Buche wird teilweise gesteigert, teilweise gemindert (Mitte). Für die Fichte beträgt die Kroneneffizienz im Mischbestand im Mittel 1,3 des es, bei der Buche beträgt der Faktor,9 (rechts). Abbildung zeigt die Mischungseffekte (Term e a 3) für alle Parzellen der Wuchsreihen bei Freising und Schongau für Fichte (links) und Buche (Mitte). Bei der Fichte überwiegen positive Mischungseffekte, d. h. Multiplikatoren zwischen und 3,. Bei der Buche streuen die Multiplikatoren im wesentlichen zwischen mult =, und 1,. Die zusammenfassende Auswertung erbringt für Fichte einen mittleren Multiplikator von 1,3 ±,1 (Mittelwert bzw. einfacher Standardfehler) und für Buche einen mittleren Multiplikator von,9 ± 9. Die Prüfung auf signifikante Abweichung vom Wert () mit dem t-test erbringt für Fichte (n = 13) signifikante Abweichungen auf dem Niveau p < 1. Für Buche (n = 1) ergibt sich keine signifikante Abweichung. Abbildung 6 (rechts) zeigt die Ergebnisse der Prüfung gegen für Fichte und Buche und unterstreicht, dass sich auf Baumebene eine signifikante Steigerung der Kroneneffizienz durch Mischung nachweisen lässt. 3.2 Mischungseffekt auf Bestandesebene Auf fast allen Parzellen können Flächenanteile mit reiner Fichte, reiner Buche und Mischung aus Fichte und Buche voneinander abgegrenzt werden. Vorrat und Zuwachs im lassen sich dann mit dem Vorrat und Zuwachs im Mischbestand vergleichen (Abb. 6). Die Vorräte an oberirdischer Biomasse liegen im Rein- und Mischbestand zwischen 1 und 7 t ha -1. Die Zuwächse reichen von etwa bis 1 t ha -1 a -1. Erbrächten Rein- und Mischbestand dieselben Vorrats- bzw. Zuwachs-Werte, so lägen alle Symbole auf der Winkelhalbierenden (- Linie). Die Verteilung der Dreiecke (Fichte) und Kreise (Buche) zeigt, dass Mischbestände auf einigen Parzellen um bis zu % hinter Mischbeständen zurückbleiben, dass in anderen Fällen aber auch eine Überlegenheit um bis zu % gegenüber dem besteht (Lage im Korridor,6 bis bzw. Lage im Korridor bis 1,). Vorrat Mischbestand (t ha -1 ) 1, 8 1,2 Zuwachs Mischbestand (t ha -1 a -1 ) 1, 1 1,2 6,8,8,6 1, Vorrat (t ha -1 ) 1 1 Zuwachs (t ha -1 a -1 ) Abb. 6: Biomassevorrat und Biomassezuwachs im Rein- und Mischbestand auf den Wuchsreihen und. Im Vergleich zum liegen Vorrat und Zuwachs im Mischbestand sowohl bei Fichte (Dreiecke) als auch bei Buche (Kreise) in manchen Fällen um % niedriger, in anderen Fällen um % höher.

6 26 Für einen genaueren Vergleich des Zuwachses im Rein- und Mischbestand, werden die flächenbezogenen Zuwächse in t ha -1 a -1 auf den gemischten Teilflächen berechnet. Auf der Basis des oberirdischen Biomassenvorrates ergeben sich die Mischungsanteile der Arten. Darauf aufbauend lässt sich für beide Baumarten in der Mischung der Zuwachs pro Fläche im Mischbestand berechnen. Dieser flächenbezogene Zuwachs wird dann mit dem flächenbezogenen Zuwachs im verglichen (Quotient flächenbezogener Biomassenzuwachs im Mischbestand/flächenbezogener Biomassenzuwachs im ). Liegt dieser Quotient über, so weißt die Baumart im Mischbestand eine Zuwachsüberlegenheit gegenüber dem auf, liegt der Quotient aber unter, so ist die Baumart im Mischbestand weniger effizient als im. Die Auswertung für alle 9 Versuchsflächen, für die jeweils Fichtenreinbestand, Buchen- und Fichten-Buchen-Mischbestand vorliegen, erbringt einen mittleren Quotienten für die Fichte von 1,1 ±,1 und für die Buche von 1,3 ±,17 (Mittelwert bzw. einfacher Standardfehler). Der t-test gegen erbringt in beiden Fällen (n = 9 bei Buche und n = 9 bei Fichte) keine signifikante Überlegenheit des Mischbestandes gegenüber dem (vgl. Abb. 7). Rel. Biomassenzuwachs (t ha -1 a -1 / t ha -1 a -1 ) 3, Fichte gemischt / rein Rel. Biomassenzuwachs (t ha -1 a -1 / t ha -1 a -1 ) 3, Buche gemischt / rein 3, Rel. Biomassenzuwachs (t ha -1 a -1 / t ha -1 a -1 ) 2, 2, 2, Fichte Buche h g (m) h g (m) Abb. 7: Zuwachsleistung im Mischbestand im Vergleich zum. Die Mischungsanteile sind auf der Basis der oberirdischen Biomasse berechnet. Dargestellt ist die flächenbezogene Trockenstoffleistung der Fichte im Mischbestand im Vergleich zum (links), im Buchenmischbestand im Vergleich zum Buchen- (Mitte) und die mittlere Abweichung des Mischbestandes vom (rechts); die Abweichungen des Fichten-Mischbestandes vom Fichtenreinbestand betragen im Mittel 1,1, die des Buchen-Mischbestandes vom Buchen- 1,3; sie sind in keinem Fall signifikant. Diskussion Auf Baumebene lässt sich für die Fichte eine signifikante Erhöhung der Zuwachseffizienz der Krone durch Mischung nachweisen (vgl. Abschnitt 3.1). Das heißt, bei identischer Kronengröße und Konkurrenzsituation, leisten Fichten im Mischbestand auf gleichem Standort und bei gleichem Alter im Mittel das 1,fache von Fichten im benachbarten. Diese auf Einzelbaumebene nachgewiesene Überlegenheit lässt sich auf Bestandesebene nicht nachweisen (vgl. Abschnitt 3.2). Hier zeigen Fichte und Buche lediglich eine tendenzielle, aber statistisch nicht abgesicherte Überlegenheit im Mischbestand gegenüber dem. Zur Aufklärung dieser widersprüchlichen Befunde auf Baum- und Bestandesebene wurde zunächst die Bestandesdichte im Reinund Mischbestand untersucht. Denn die Ursache für das Verschwinden des positiven Mischungseffektes auf Bestandesebene könnte darauf zurückzuführen sein, dass Mischbestände schlichtweg lichter bestockt sind, dass also die Bäume im Mischbestand zwar effizienter sind, aber weniger dicht gepackt stehen. Die Dichteanalyse wird auf der Basis des SDI von REINEKE (1933) durchgeführt ( ( ) 1,66 SDI = N 2 ). Abbildung 8 zeigt den beob d beob Zusammenhang zwischen Mitteldurchmesser und Stammzahl pro ha im doppelt logarithmischen System für Fichte (links), Buche (Mitte) und Fichten-Buchen-Mischbestände (rechts). Als Referenz ist die von PRETZSCH und BIBER (2) hergeleitete obere Grenzlinie für optimale Wuchsbedingungen der Fichte im südbayerischen Raum eingetragen. Die Berechnung des SDI erbringt für Fichtenreinbestände einen Mittelwert von 1123 ± 83, für Buchenreinbestände 971 ± 72 und für Fichten-Buchen-Mischbestände einen Mittelwert von 171 ± 73 (Mittelwert, einfacher Standardfehler). Die varianzanalytische Auswertung (n = 37) erbrachte keinen signifikanten Unterschied zwischen Rein- und Mischbestand. Um SDI-Werte von Fichte und Buche vergleichbar zu machen, und auch für Fichten-Buchen-Mischbestände SDI-Werte ausrechnen zu können, wurde der Mitteldurchmesser der Buche auf jenen der Fichte standardisiert; das erfolgte auf der Basis der artspezifischen Raumdichte. Für Fichte wurde die Raumdichte von,39 g cm -3, für die Buche eine Raumdichte von,6 g cm -3 angenommen (TRENDELENBURG und MAYER-WEGELIN, 19). Diese Raumdichten wurden durch Bildung der dritten Wurzel auf lineare Maße reduziert, sodass sich für Fichte, / 3 =, und für Buche, 6 1 / 3 =, 8 2 ergibt. Aus dieser Relation

7 27 zwischen Fichte und Buche (,731 :,82 = 1 : 1,128) wurde dann der Mitteldurchmesser der Fichte berechnet als Mitteldurchmesser der Buche mal 1,128 ( d B u c h e = d F i c h t e, bzw. d F i c h t e = d B u c h e 1, ). Die Ergebnisse der Analyse zeigen, dass Dichteunterschiede als Ursachen für das Verschwinden des positiven Mischungseffektes auf Bestandesebene ausscheiden. ln (N) 1 Fichte ln (N) 1 Buche 1 ln (N) Fichte + Buche , 2, 3, 3,,, ln (d g ) 2, 2, 3, 3,,, ln (d g ) 2, 2, 3, 3,,, ln (d g ) Abb. 8: Doppelt-logarithmische Beziehung ln (N)-ln (d g) für den Fichten- (links), den Buchen- (Mitte) und die Fichten-Buchen-Mischbestände (rechts). Dichteunterschiede zwischen Reinund Mischbeständen sind nicht signifikant; die SDI-Werte betragen 1123 für den Fichten-, 971 für den Buchen- und 171 für den Fichten-Buchen-Mischbestand. Eine genauere Analyse der Baumgrößen im Rein- und Mischbestand und der Abhängigkeit der Kroneneffizienz Epf von der Baumgröße deckte vielmehr den Größeneffekt als Ursache für diese zunächst widersprüchlich erscheinenden Befunde auf Baum- und Bestandesebene auf: Abbildung 9 zeigt, dass der mittlere Durchmesser und die mittlere Kronenprojektionsfläche im Mischbestand in den meisten Fällen über den entsprechenden Werten im liegen. Das heißt, Bäume im Mischbestand sind in der Größenentwicklung weiter als Bäume gleichen Alters im. Diese fortgeschrittene Größenentwicklung ist aber gleichbedeutend mit Unterschieden in der Kroneneffizienz. 6 d mittel Mischbestand (cm) 1, 1,2 Std d Mischbestand (cm) 2 1, 1,2,8 1,8,6, d mittel (cm) Std d (cm) Abb. 9: Mitteldurchmesser und Kronenprojektionsfläche im Mischbestand im Vergleich zum. Auf der überwiegenden Zahl der Parzellen ist die Baumgröße im Mischbestand bei Fichte (Dreiecke) und Buche (Kreise) um 1 bis % größer als im. Um den Größeneffekt auf die Kroneneffizienz zu erhellen, wurden gesondert für die Wuchsreihen Freising 813 und Schongau 81 anhand der gepoolten Daten Modelle für die Kroneneffizienz von Fichte und Buche in Abhängigkeit von Kronenprojektionsfläche, Konkurrenzindex und Mischungseffekt parametrisiert. In diesen Modellansatz l n ( E p f ) = b + b 1 l n ( p f ) + b 2 p f + b 3 l n ( c i + 1 ) + b l n ( c i + 1 ) l n ( p f ) + b R M (2) wurden im Gegensatz zum Modell (1) in Abschnitt 3.1 Ergebnisse auf Baumebene die Bäume auf alle Parzellen, d. h. von jung bis alt, aufgenommen, sodass die resultierenden Funktionen die Kroneneffizienz Epf während der gesamten Baumentwicklung (von jung bis alt, besser von groß bis klein) repräsentieren. Abbildung 1 zeigt für

8 28 Fichte (rein und gemischt) und Buche (rein und gemischt) die Entwicklung der Kroneneffizienz für ci =, von Bäumen mit geringen pf-werten bis hin zu großkronigen Bäumen. Es resultieren für Fichte l n ( E p f ) =, 3 +, 7 9 l n ( p f ), 6 p f, 9 7 l n ( c i + 1 ), 2 9 l n ( c i + 1 ) l n ( p f ) +, 3 R M und für Buche l n ( E p f ) =, 6 1 +, l n ( p f ), 1 p f, 6 1 l n ( c i + 1 ), 3 6 l n ( c i + 1 ) l n ( p f ), 3 3 R M. Die entsprechenden Funktionen (Abb. 1) lassen erkennen, dass der Mischungseffekt auf Baumebene eine positive Wirkung auf die Kroneneffizienz ausüben kann. Gleichzeitig ist aber zu erkennen, dass die Kroneneffizienz bei der Fichte in Größenbereichen von pf = 1 bis 2 m 2 und bei der Buche in Größenbereichen von pf = 3 bis m 2 kulminiert, und anschließend abfällt. Insbesondere in mittelalten und älteren Mischbeständen bewirkt das Vorauseilen des Mitteldurchmessers und der Kronengröße auch eine raschere Abnahme der Kroneneffizienz Epf. Das heißt, durch die Mischung wird die Kroneneffizienz merklich gesteigert, diese Steigerung des Zuwachses bewirkt aber eine Beschleunigung der ontogenetischen Entwicklung, die gleichbedeutend mit einer rascheren Abnahme der Zuwachseffizienz ist. Auf Abbildung 1 ist für die Fichte im und die Fichte im Mischbestand über Dreiecke jeweils die minimale und maximale Kronenschirmfläche pf in Quadratmetern eingetragen. Im Mischbestand ist die Zuwachseffizienz der Krone zwar höher als im, die Maximalwerte der Kronenschirmfläche liegen aber um 2 bis 3 m 2 höher als jene im. Damit wird der positiv gerichtete Mischungseffekt durch einen negativ gerichteten Größeneffekt überdeckt. Im mittleren Größenbereich von bis 6 m 2 Kronenprojektionsfläche ist eine Größenüberlegenheit von 1 % bei der Fichte gekoppelt mit einer Effizienzabnahme Epf von 6 %. Bei der Buche bedeutet eine Größenüberlegenheit von 1 %, da die Kurven noch im ansteigenden bzw. Kulminationsbereich sind, eine Effizienzsteigerung mit Blick auf Epf von 2 %. Epf (kg m -2 a -1 ) 1,8 1, 1,2,9,6,3 Fichte misch Fichte rein Buche misch Buche rein pf (m 2 ) Abb. 1: Entwicklung der Effizienz der Kronenschirmfläche von Fichte (obere Linien) und Buche (untere Linien) dargestellt über der Kronenprojektionsfläche für ci-werte von, für die Wuchsreihe. Erkennbar werden die Niveauunterschiede zwischen Rein- und Mischbestand. Für die Fichte sind die Minimal- und Maximalwerte der Kronenprojektionsfläche im Rein- und Mischbestand eingetragen. Es wird ersichtlich, dass der Mischbestand in der Größenentwicklung bereits ontogenetisch weiter ist. Dieses Vorauseilen der Größenentwicklung im Mischbestand resultiert in einer geringeren Kronenschirmflächenleistung. Zusammenfassung Effekt der Mischung auf den Zuwachs von Fichte und Buche. Auswertung von Wuchsreihen Auf der Basis der Einzelbaum- und Bestandesdaten von zwei Wuchsreihen in Fichten-Buchen-Mischbeständen bei Freising und Schongau wird folgenden Fragestellungen nachgegangen: Verändert Mischung die Kroneneffizienz von Fichten und Buchen im Vergleich zum? Verändert Mischung den Bestandeszuwachs im Vergleich zum? Pausen sich die Reaktionsmuster von der Baum- zur Bestandesebene durch? Diese Fragen können auf der Grundlage von 263 vermessenen Fichten und Buchen im Rein- und Mischbestand auf 37 Teilflächen im Fichtenreinbestand, Buchenreinbestand und Fichten-Buchen-Mischbestand folgendermaßen beantwortet werden: Auf Baumebene lässt sich eine signifikante Steigerung der Kroneneffizienz durch Mischung nachweisen; bei Fichte erhöht sich die Kroneneffizienz durch die Mischung um den Faktor 1,. Auf Bestandesebene bestehen dagegen keine signifikanten Unterschiede zwischen dem Zuwachs der Baumarten im Rein- und Mischbestand. Als Ursache für die abweichenden Befunde auf Baum- und Bestandesebene wird die vorauseilende Größenentwicklung der Bäume im Mischbestand aufgedeckt. Zuwachssteigernde Mischungseffekte können nämlich von zuwachsmindernden Größeneffekten überdeckt werden. Im Mischbestand sind die

9 29 Durchmesser und Kronengrößen aufgrund der höheren Effizienz und Zuwachsleistung des Einzelbaumes ontogenetisch weiter. Diese Größenüberlegenheit ist gleichbedeutend mit einem schon weiter fortgeschrittenen Abschwingen der Zuwachseffizienz. Wuchsreihen aus anderen Baumarten werden in Folgeuntersuchungen analog ausgewertet, um auch deren Mischungseffekte aufzudecken. 6 Literatur KENNEL, R.: Untersuchungen über die Leistung von Fichte und Buche im Rein- und Mischbestand. Allgemeine Forst- und Jagdzeitung, 136. Jg. S und S , 196 DE MARTONNE, E.: Une novelle fonction climatologique: L indice d aridité. La Métérologie, Okt., 1926 GROTE R., SCHUCK, J., BLOCK, J. und PRETZSCH, H.: Oberirdische holzige Biomasse in Kiefern-/Buchenund Eichen-/Buchen-Mischbeständen. Forstw. Cbl., 122: , 23 PRETZSCH, H.: The elasticity of growth in pure and mixed stands of Norway spruce (Picea abies (L.) Karst.) and common beech (Fagus sylvatica L.), Journal of Forest Science, 9 (11): 91-1, 23 PRETZSCH, H.: Diversity and productivity in forests. In: SCHERER-LORENZEN, M., KÖRNER, CH. and SCHULZE, E.-D. (Eds.), Forest diversity and function, Ecol. Studies, Springer, Vol. 176, S. 1-6, 2 PRETZSCH, H.: Species-specific allometric scaling under self-thinning. Evidence from long-term plots in forest stands, Oecologia, Springer, Vol. 16: 72-83, 26 PRETZSCH, H. und SCHÜTZE G.: Crown allometry and growing space efficiency of Norway spruce (Picea abies (L.) Karst.) and European beech (Fagus sylvatica L.) in pure and mixed stands, Plant Biology, 7: , 2 PRETZSCH, H. und BIBER, P.: A Re-evaluation of Reineke s rule and stand density index, For Sci, 1: 3 32, 2 PETRI, H.: Versuch einer standortgerechten, waldbaulichen und wirtschaftlichen Standraumregelung von Buchen- Fichten-Mischbeständen, Mitt. a. d. Landesforstverw. Rhld.-Pfalz, zugleich Mitt. a. d. Koblenz, Nr. 13, Bd. 1, 1 S., 1966 REINEKE, L. H.: Perfecting a stand density index for even-aged forests. For Sci, 37:7-92, 1933 ROTHE, A.: Einfluß des Baumartenanteils auf Durchwurzelung, Wasserhaushalt, Stoffhaushalt und Zuwachsleistung eines Fichten-Buchen-Mischbestandes am Standort Höglwald. Forstliche Forschungsberichte München, 163: 213 S. TRENDELENBURG, R. und MAYER-WEGELIN, H.: Das Holz als Rohstoff, Carl Hansa Verlag, München, 1 S., 19 WIEDEMANN, E.: Der gleichaltrige Fichten-Buchen-Mischbestand. Mitteilungen aus Forstwirtschaft und Forstwissenschaft, 13. Jg., 88 S., 192 WIEDEMANN, E.: Der Vergleich der Massenleistung des Mischbestandes mit dem, Allgemeine Forst- und Jagdzeitung, 119. Jg., S , 193 Prof. Dr. Hans Pretzsch, Lehrstuhl für Waldwachstumskunde, Technische Universität München, Am Hochanger 13, D-83 Freising, Tel.: , Fax: , H.Pretzsch@lrz.tum.de,