Einführung in die DNA-Topologie
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- Rosa Ackermann
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1 Einführung in die DNA-Topologie Benedikt Röder 16. Februar 2009 B.Röder DNA-Topologie 16. Februar / 28
2 Inhalt Überblick 1 Motivation 2 Das Tangle-Modell 3 Tn3-Resolvase 4 Gin und der Bakteriophage Mu B.Röder (Benedikt.Roeder@uni-muenster.de) DNA-Topologie 16. Februar / 28
3 Motivation Motivation Mutationen von DNA-Strängen durch lokale Rekombinationen lassen sich durch mathematische Methoden aus der Knotentheorie beschreiben und analysieren. Dies ermöglicht es Aussagen über DNA-Mutationen zu erhalten ohne aufwendige Experimente und Studien im Labor durchzuführen. B.Röder DNA-Topologie 16. Februar / 28
4 Motivation DNA unterm Elektronenmikroskop B.Röder DNA-Topologie 16. Februar / 28
5 Motivation DNA unterm Elektronenmikroskop Eine lokale Rekombination wird durch ein Enzym hervorgerufen. Der dunkle Fleck auf dem linken Bild ist ein solches Enzym, welches sich an den DNA-Strang gebunden hat. B.Röder DNA-Topologie 16. Februar / 28
6 Motivation Lokale Rekombination Bei einer lokalen Rekombination werden erst die beiden Mutationsorte zusammengeführt (writhing) und dann durch das Enzym gebunden. Dann kommt es zur eigentlichen Rekombination an den Mutationsorten. B.Röder DNA-Topologie 16. Februar / 28
7 Das Tangle-Modell Was ist ein Tangle? Das Tangle-Modell Betrachtet man einen dreideimensionalen Ball mit 4 explizit gewählten Punkten, von denen jeweils zwei durch einen Strang verbunden sind, so nennt man dies ein Tangle. Normalerweise betrachtet man allerdings die Projektion dieser Kugel auf eine Ebene und arbeitet mit dieser. B.Röder (Benedikt.Roeder@uni-muenster.de) DNA-Topologie 16. Februar / 28
8 Das Tangle-Modell Was ist ein Tangle? Das Tangle-Modell Betrachtet man einen dreideimensionalen Ball mit 4 explizit gewählten Punkten, von denen jeweils zwei durch einen Strang verbunden sind, so nennt man dies ein Tangle. Normalerweise betrachtet man allerdings die Projektion dieser Kugel auf eine Ebene und arbeitet mit dieser. B.Röder (Benedikt.Roeder@uni-muenster.de) DNA-Topologie 16. Februar / 28
9 Das Tangle-Modell Was ist ein Tangle? Es gibt verschiedene Arten von Tangles. In der DNA-Topologie sind aber nur die rationalen Tangles (siehe A.(a)) von Bedeutung. B.Röder DNA-Topologie 16. Februar / 28
10 Das Tangle-Modell Tangle-Addition Tangle-Addition Zwei Tangles können addiert werden, indem die rechte Seite des linken Tangles an die linke Seite des rechten Tangles geklebt wird. B.Röder DNA-Topologie 16. Februar / 28
11 Das Tangle-Modell Der Abschluss eines Tangles Der Zähler eines Tangles Der Zähler eines Tangles entsteht durch verbinden der beiden oberen Punkte und der beiden unteren Punkte durch jeweils einen Strang. Dadurch entsteht aus einem Tangle ein Knoten bzw. eine Verschlingung aus mehreren Knoten. B.Röder DNA-Topologie 16. Februar / 28
12 Das Tangle-Modell Orientierung Orientierung Durch die Beschaffenheit der DNA lässt sich an den Mutationsorten eine lokale Orientierung angeben. Bei direct repeats ergibt sich dadurch eine globale Orientierung. (siehe (a)) Bei inverted repeats ist dies nicht möglich(siehe(c)). B.Röder DNA-Topologie 16. Februar / 28
13 Das Tangle-Modell Tangles in der DNA-Topologie Biologische Voraussetzungen Bevor eine lokale Rekombination beschrieben werden kann, werden einige biologische Voraussetzungen benötigt: B.Röder DNA-Topologie 16. Februar / 28
14 Das Tangle-Modell Tangles in der DNA-Topologie Biologische Voraussetzungen Bevor eine lokale Rekombination beschrieben werden kann, werden einige biologische Voraussetzungen benötigt: Die Rekombination ist ein konstanter enzym-spezifischer Mechanismus, d.h. sie ist unabhängig von der Geometrie (Supercoil) und Topologie (Knoten bzw. Verknüpfung von Knoten) des Substrats. Die Rekombination kann mehrfach auftreten, ist aber immer derselbe Mechanismus im Verlauf des Mutationsprozesses. B.Röder DNA-Topologie 16. Februar / 28
15 Das Tangle-Modell Tangles in der DNA-Topologie Tangles in der DNA-Topologie Ringförmige geschlossene DNA lässt sich als Zähler eines rationalen Tangles darstellen. Dies wird genutzt, indem das DNA-Substrat vor der Rekombination und das DNA-Produkt nach der Rekombination als Zähler der Summe zweier rationaler Tangles darstellt wird. B.Röder DNA-Topologie 16. Februar / 28
16 Das Tangle-Modell Tangles in der DNA-Topologie Tangles in der DNA-Topologie Ringförmige geschlossene DNA lässt sich als Zähler eines rationalen Tangles darstellen. Dies wird genutzt, indem das DNA-Substrat vor der Rekombination und das DNA-Produkt nach der Rekombination als Zähler der Summe zweier rationaler Tangles darstellt wird. N(O + E) =Substrat N(O + R) =Produkt O= outside tangle E= event tangle R= recombination tangle B.Röder (Benedikt.Roeder@uni-muenster.de) DNA-Topologie 16. Februar / 28
17 Das Tangle-Modell Tangles in der DNA-Topologie Tangles in der DNA-Topologie Ringförmige geschlossene DNA lässt sich als Zähler eines rationalen Tangles darstellen. Dies wird genutzt, indem das DNA-Substrat vor der Rekombination und das DNA-Produkt nach der Rekombination als Zähler der Summe zweier rationaler Tangles darstellt wird. N(O + E) =Substrat N(O + R) =Produkt O= outside tangle E= event tangle R= recombination tangle Mehrfache Reaktion des Enzyms wird durch mehrfache Addition von R dargestellt. Das n-te Produkt ist also von der Form N(O+nR). B.Röder (Benedikt.Roeder@uni-muenster.de) DNA-Topologie 16. Februar / 28
18 Tn3-Resolvase Tn3-Resolvase Im Folgenden werden die eingeführten Methoden konkret am Beispiel der Tn3-Resolvase ausgeführt. B.Röder DNA-Topologie 16. Februar / 28
19 Tn3-Resolvase Tn3-Resolvase Im Folgenden werden die eingeführten Methoden konkret am Beispiel der Tn3-Resolvase ausgeführt. Soll das Enzym Tn3-Resolvase analysiert werden, so wird es mit unverknoteten DNA-Strängen zur Reaktion gebracht. Hierbei ist zu beachten, dass Tn3-Resolvase nur mit Substraten mit direct repeats reagiert. Nach der Reaktion entstehen die folgenden Lösungen: B.Röder DNA-Topologie 16. Februar / 28
20 Tn3-Resolvase Produkte N(O + E) =trivialer Knoten B.Röder (Benedikt.Roeder@uni-muenster.de) DNA-Topologie 16. Februar / 28
21 Tn3-Resolvase Produkte N(O + R) =Hopf-Verschlingung B.Röder (Benedikt.Roeder@uni-muenster.de) DNA-Topologie 16. Februar / 28
22 Tn3-Resolvase Produkte N(O + R + R) =figure-8 Knoten B.Röder (Benedikt.Roeder@uni-muenster.de) DNA-Topologie 16. Februar / 28
23 Tn3-Resolvase Produkte N(O + R + R + R) =Whitehead-Verschlingung B.Röder (Benedikt.Roeder@uni-muenster.de) DNA-Topologie 16. Februar / 28
24 Tn3-Resolvase Produkte Zusammenfassung Hier werden nochmal das Substrat und alle Produkte aufgelistet: B.Röder DNA-Topologie 16. Februar / 28
25 Tn3-Resolvase Lösung Nachdem das Substrat und die Produkte bekannt sind, können durch topologische Methoden die Tangles S und R berechnet werden: B.Röder (Benedikt.Roeder@uni-muenster.de) DNA-Topologie 16. Februar / 28
26 Tn3-Resolvase Lösung Hier werden alle Produkte aufgelistet, welche durch den Zähler der Tangle-Summe entstehen. B.Röder DNA-Topologie 16. Februar / 28
27 Tn3-Resolvase Lösung Hier werden alle Produkte aufgelistet, welche durch den Zähler der Tangle-Summe entstehen. Die aufgeführten Knoten bzw. Verschlingungen sind äquivalent zu den vorher gezeigten Produkten, d.h. sie lassen sich durch Verformen der einzelnen Stränge in die gezeigten Produkte umformen. B.Röder DNA-Topologie 16. Februar / 28
28 Tn3-Resolvase Lösung Zum Abschluss wird nochmal genau gezeigt, wie die einzelnen Rekombinationsschritte ablaufen. B.Röder DNA-Topologie 16. Februar / 28
29 Tn3-Resolvase Lösung Zum Abschluss wird nochmal genau gezeigt, wie die einzelnen Rekombinationsschritte ablaufen. Durch die so erhaltenen Tangles lassen sich alle weiteren Rekombinationsschritte berechnen und es werden keine weiteren Experimente im Labor benötigt. B.Röder DNA-Topologie 16. Februar / 28
30 Gin und der Bakteriophage Mu Gin und der Bakteriophage Mu Bakteriophagen sind Viren, welche Bakterien befallen und diese verändern. In der medizinischen Forschung werden Bakteriophage als Alternative zu Antibiotika erforscht, da immer mehr Bakterien Resistenzen entwickeln. B.Röder DNA-Topologie 16. Februar / 28
31 Gin und der Bakteriophage Mu Mu ist ein Bakteriophage, der verschiedene E.coli-Bakterien befällt. Dabei ist in einem bestimmten Abschnitt der Phagen-DNA, dem sog. G-Segment, codiert, welche Bakterien befallen werden. B.Röder DNA-Topologie 16. Februar / 28
32 Gin und der Bakteriophage Mu Mu ist ein Bakteriophage, der verschiedene E.coli-Bakterien befällt. Dabei ist in einem bestimmten Abschnitt der Phagen-DNA, dem sog. G-Segment, codiert, welche Bakterien befallen werden. Gin ist ein Enzym, welches bei Mu dieses G-Segment invertiert und dadurch ermöglicht, dass Mu andere Bakterien befallen kann. B.Röder DNA-Topologie 16. Februar / 28
33 Gin und der Bakteriophage Mu Mu ist ein Bakteriophage, der verschiedene E.coli-Bakterien befällt. Dabei ist in einem bestimmten Abschnitt der Phagen-DNA, dem sog. G-Segment, codiert, welche Bakterien befallen werden. Gin ist ein Enzym, welches bei Mu dieses G-Segment invertiert und dadurch ermöglicht, dass Mu andere Bakterien befallen kann. Dabei reagiert Gin sowohl mit Substraten mit direct repeats als auch mit Substraten mit inverted repeats. B.Röder DNA-Topologie 16. Februar / 28
34 Gin und der Bakteriophage Mu Substrat mit inverted repeats Substrat mit inverted repeats B.Röder DNA-Topologie 16. Februar / 28
35 Gin und der Bakteriophage Mu Substrat mit inverted repeats Hier ergeben sich als Lösung für die beiden Tangles O und R die Tangles T(2,0) und T(-1). B.Röder (Benedikt.Roeder@uni-muenster.de) DNA-Topologie 16. Februar / 28
36 Gin und der Bakteriophage Mu Substrat mit inverted repeats Substrat mit direct repeats B.Röder DNA-Topologie 16. Februar / 28
37 Gin und der Bakteriophage Mu Substrat mit inverted repeats Literatur Lifting the Curtain: Using Topology to probe the hidden action of Enzymes, De Wit Sumners, (1995) Notices of the AMS, Vol. 42, No. 5 A calculus for rational tangles: applications to DNA recombination, C. Ernst and D. W.Sumners, (1990) Math. Proc. Cambridge Philos. Soc. 108, No.3, B.Röder (Benedikt.Roeder@uni-muenster.de) DNA-Topologie 16. Februar / 28
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