Mathematische Modelle in der Biologie - Kontinuierliche Populationsmodelle für Einzelspezies - Teil 1

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1 Mathematische Modelle in der Biologie - Kontinuierliche Populationsmodelle für Einzelspezies - Teil 1 Continuous Population Models for Single Species ( ) Florian Scheid

2 Gliederung 1 Einführung Ziel, Motivation, Definitionen, Grundlegende Modelle 2 Das logistische Modell Modell, Gleichgewicht, Lösung, Graph, Grenzen 3 Insektenmassenvermehrungsmodell - Wickler Modell, Prädationsfunktion, dimensionslose Differentialgleichung, Gleichgewichtszustände, Intervention 4 Erweitertes Logistisches Modell Motivation für Erweiterung, Übergang, Heuristische Lösung, Eigenschaften der Lösungen, Vergleich mit realen Daten 5 Fazit und Ausblick

3 Gliederung 1 Einführung Ziel, Motivation, Definitionen, Grundlegende Modelle 2 Das logistische Modell Modell, Gleichgewicht, Lösung, Graph, Grenzen 3 Insektenmassenvermehrungsmodell - Wickler Modell, Prädationsfunktion, dimensionslose Differentialgleichung, Gleichgewichtszustände, Intervention 4 Erweitertes Logistisches Modell Motivation für Erweiterung, Übergang, Heuristische Lösung, Eigenschaften der Lösungen, Vergleich mit realen Daten 5 Fazit und Ausblick

4 Ziele des Vortrags Vorstellen einiger kontinuierlicher Populationsmodelle für Einzelspezies Aufzeigen, was man aus den einzelnen Modellen lernen kann

5 Motivation für Modellbildung Hilft im Hintergrund ablaufende Prozesse zu verstehen Erkenntnisgewinn macht Vorhersagen möglich Heute: deterministische Einzelspeziesmodelle keine Interaktion zwischen verschiedenen Spezies

6 Definitionen gewöhnliche Differentialgleichung erster Ordnung: Sei n N, F : R 3 R, f : R 2 R. Eine Bestimmungsgleichung für N : R R, N = N(t) der Form F(t, N, N ) = 0 (1) heißt implizite gewöhnliche Differentialgleichung erster Ordnung. Die Gleichung N = f (t, N) (2) heißt explizite gewöhnliche Differentialgleichung erster Ordnung.

7 Definitionen Eine differenzierbare Funktion N : I R heißt explizite Lösung von (1), wenn für alle t I gilt: (t, N(t), N (t)) D F R 3 F(t, N(t), N (t)) = 0 bzw. explizite Lösung von (2), wenn für alle t I gilt: (t, N(t), N (t)) D F R 2 N (t) = f (t, N(t))

8 Erhaltungsgleichung einer Population dn dt = Geburten - Tode + Migration Genaue Form der rechten Seite hängt von der jeweiligen Situation ab

9 Einfachstes Modell Keine Migration, Geburten und Tode proportional zu N dn dt = b N d N mit b: Geburtenrate, d: Todesrate Lösung dieser Differentialgleichung: N(t) = N 0 e (b d) t mit b,d positive Konstanten und N(0) = N 0 b > d exponentielles Wachstum b < d exponentieller Zerfall Aussterben Laut Maltus (1798) ziemlich unrealistisch, trifft jedoch für kurze Zeiträume zu

10 Bevölkerungsenwicklung der Erde (Tabelle) Datum Bevölkerung in Mrd Daten aus: J. D. Murray: Mathematical Biology: I. An Introduction, Third Edition, Springer

11 Bevölkerungsentwicklung der Erde (exponentieller Fit) 7 N(t) exponentieller Fit 6 Weltbevölkerung [Mrd] Gleichung N(t)=A1*exp((b-d)*t)+y0 y0 1,1655 A1 5,47E-21 b - d 0,024 Weltbevölkerung zum Zeitpunkt t=0 A1+y0=1, Zeit [Jahre]

12 Gliederung 1 Einführung Ziel, Motivation, Definitionen, Grundlegende Modelle 2 Das logistische Modell Modell, Gleichgewicht, Lösung, Graph, Grenzen 3 Insektenmassenvermehrungsmodell - Wickler Modell, Prädationsfunktion, dimensionslose Differentialgleichung, Gleichgewichtszustände, Intervention 4 Erweitertes Logistisches Modell Motivation für Erweiterung, Übergang, Heuristische Lösung, Eigenschaften der Lösungen, Vergleich mit realen Daten 5 Fazit und Ausblick

13 Logistisches Modell nach Verhulst (1838, 1845) Idee: Bevölkerungswachstum beschränkt sich selbst, wenn die Bevölkerung zu groß wird (Lebensraum- und Ressourcenknappheit) dn dt mit r, K positive Konstanten: r: Geburtenrate pro Kopf ( = r N 1 N ) K K : biologische Aufnahmefähigkeit = maximale Populationsgröße einer Spezies, die die Umwelt auf unbestimmte Zeit aufrecht erhalten kann, unter Berücksichtigung gegebener Ressourcen (Nahrung, Wohnraum,...) r N : Sterberate (hängt von N ab!) K

14 Gleichgewicht bzw. stationärer Zustand Ein Punkt N 0 heißt Gleichgewicht (oder stationärer Zustand) einer gewöhnlichen Differentialgleichung, falls für die zugehörige Lösung N(t) = N(t 0 ) = N 0 i t, t 0 R gilt. Lösungsfunktion N(t) zeitlich konstant, also: dn dt Gleichgewichtszustände hier: dn dt = 0 r N ( 1 N ) = 0 K = 0. N = 0 N = K

15 Lösung der Differentialgleichung Die Differentialgleichung des logistischen Modells ( dn = r N 1 N ) dt K wird für N(0) = N 0 von N(t) = N 0 K e r t K + N 0 (e r t 1) gelöst, wofür gilt: lim (N(t)) = K t

16 Quelle: J. D. Murray: Mathematical Biology: I. An Introduction, Third Edition, Springer Graph

17 Grenzen des Modells Stimmt nur über kurze Zeiträume mit aktuellen Daten überein lässt keine validen Voraussagen zu wichtig an diesem Modell: Idee des dichteabhängigem Regulationsmechanismus, der die Überbevölkerung kompensiert

18 Gliederung 1 Einführung Ziel, Motivation, Definitionen, Grundlegende Modelle 2 Das logistische Modell Modell, Gleichgewicht, Lösung, Graph, Grenzen 3 Insektenmassenvermehrungsmodell - Wickler Modell, Prädationsfunktion, dimensionslose Differentialgleichung, Gleichgewichtszustände, Intervention 4 Erweitertes Logistisches Modell Motivation für Erweiterung, Übergang, Heuristische Lösung, Eigenschaften der Lösungen, Vergleich mit realen Daten 5 Fazit und Ausblick

19 Choristoneura fumiferana Choristoneura fumiferana (Schmetterlingsart, Familie der Wickler) Quelle: Entlaubt die Balsamtanne mit verheerender Effizienz (großes Problem im Kanada)

20 Das Wickler-Modell Modell nach Ludwig et al. (1978): dn dt = r B N (1 NKB ) p(n) r B Geburtenrate K B biologische Aufnahmefähigkeit p(n) Prädationsfunktion

21 Prädationsfunktion Vorschlag von Ludwig: p(n) = B N2 A 2 + N 2 A,B positive Konstanten A entspricht Schwellenwert der Prädation Grafik aus: J. D. Murray: Mathematical Biology: I. An Introduction, Third Edition, Springer

22 Vollständige Differentialgleichung Vollständige Differentialgleichung dieses Modells: dn dt ) = r B N (1 NKB B N2 A 2 + N 2 A,K B haben die selbe Dimension wie N r B hat die Dimension 1 Zeit B hat die Dimension N Zeit Übergang zu dimensionslosen Parametern: u = N A, r = A r B B, q = K B A, τ = B t A

23 Dimensionslose Differentialgleichung Führt auf: ( du dτ = r u 1 u ) u2 q 1 + u = f (u, r, q) Gründe, um zu dimensionslosen Parametern überzugehen: Die Einheiten, in denen Datenerhebungen durchgeführt werden sind nicht relevant die Adjektive groß und klein haben eine sehr definierte Bedeutung die Zahl relevanter Parameter kann oft reduziert werden

24 Gleichgewichtszustände Suche nach Gleichgewichtszuständen: ( f (u, r, q) = 0 u = 0 r 1 u ) q = u 1 + u 2 Rechte Seite führt auf kubische Gleichung grafische Lösung: Quelle: J. D. Murray: Mathematical Biology: I. An Introduction, Third Edition, Springer

25 Gleichgewichtszustände (Bereiche) Quelle: J. D. Murray: Mathematical Biology: I. An Introduction, Third Edition, Springer

26 Gleichgewichtszustände (Übergänge) Quelle: J. D. Murray: Mathematical Biology: I. An Introduction, Third Edition, Springer

27 Interventionsmöglichkeiten Wie kann man einen solchen Ausbruch und die damit verbundene Plage verhindern? Tannen mit Gift ( besprühen starke Reduktion von K B und damit von q = K ) B links vom grauen Bereich nur A ein Gleichgewichtszustand Population unter Kontrolle Reproduktionsrate r B verringern ( oder Anzahl der Räuber erhöhen Parameter r = A r ) B verringert sich, B MMMMMM Ergebnis: Vorläufige Ideen zur Kontrolle der Population, aber keine optimale Strategie wegen nicht im Modell eingearbeiteter Informationen (z.b. räumliche Verteilung der Wickler)

28 Gliederung 1 Einführung Ziel, Motivation, Definitionen, Grundlegende Modelle 2 Das logistische Modell Modell, Gleichgewicht, Lösung, Graph, Grenzen 3 Insektenmassenvermehrungsmodell - Wickler Modell, Prädationsfunktion, dimensionslose Differentialgleichung, Gleichgewichtszustände, Intervention 4 Erweitertes Logistisches Modell Motivation für Erweiterung, Übergang, Heuristische Lösung, Eigenschaften der Lösungen, Vergleich mit realen Daten 5 Fazit und Ausblick

29 Motivation für Erweiterung des Modells Fehler bei den bis jetzt vorgestellten Modellen: Verzögerungen von Ereignissen (z.b. durch Reifeerlangung und endliche Schwangerschaftsperioden) werden nicht berücksichtigt. Speziell beim Logistischen Modell dn dt = r N ( 1 N K beruht der Regulationseffekt zu einem Zeitpunkt t viel mehr auf der Bevölkerungsanzahl zu einer früheren Zeit t T, als auf der zum Zeitpunkt t. )

30 Übergang zu einem Verzögerungsmodell Abhilfe durch Einbauen eines Parameters T, der Verzögerung Retardierte Differentialgleichung der Form dn(t) dt = f (N(t), (N(t T )) Speziell für das logistische Modell erhält man dann ( dn = r N(t) 1 N(t T ) ) dt K mit r,t,k positive Konstanten Erweitertes logistisches Modell

31 dn dt ( = r N(t) 1 N(t T ) ) K Heuristische Lösung Annahme: zu einem Zeitpunkt t = t 1 gilt N(t 1 ) = K und zum Zeitpunkt t 1 T gilt N(t 1 T ) < K Quelle: J. D. Murray: Mathematical Biology: I. An Introduction, Third Edition, Springer

32 dn dt ( = r N(t) 1 N(t T ) ) K Heuristische Lösung Dann ergibt sich aus obiger Gleichung für den Zeitpunkt t 1 : dn dt (t 1) > 0 N wächst zum Zeitpunkt t 1 immer noch. Quelle: J. D. Murray: Mathematical Biology: I. An Introduction, Third Edition, Springer

33 Heuristische Lösung dn dt Bei t = t 1 + T ergibt sich für ( = r N(t) 1 N(t T ) ) K N(t T ) = N(t 1 + T T ) = N(t 1 ) = K und damit: dn dt = 0 N wächst bis t = t 1 + T Quelle: J. D. Murray: Mathematical Biology: I. An Introduction, Third Edition, Springer

34 Heuristische Lösung dn dt ( = r N(t) 1 N(t T ) ) K für t 1 + T < t < t 2 ergibt sich N(t T ) > K also dn dt < 0 N(t) fällt bis zu t = t 2 + T da dort wieder dn dt = 0 weil N(t 2 + T T ) = N(t 2 ) = K Quelle: J. D. Murray: Mathematical Biology: I. An Introduction, Third Edition, Springer

35 Heuristische Lösung Vermutung: die dem Modell zu Grunde legende Gleichung könnte ein periodisches Verhalten beschreiben (z.b. in Form einer Sinus- oder Cosinusfunktion) Quelle: J. D. Murray: Mathematical Biology: I. An Introduction, Third Edition, Springer

36 Lösungen als stabile periodische Grenzzyklen Tatsächlich können diese Lösungen sogar stabile periodische Grenzzyklen aufweisen Besonderheit bei stabilem periodischem Grenzzyklus: nach Störung durch Einwirkung von außen (z.b. Eliminierung einiger Exemplare), kehrt das System zur ursprünglichen periodischen Lösung zurück (bis auf eine eventuelle Phasenverschiebung)

37 Vergleich mit realen Daten Lucilia cuprina (gehört zur Familie der Schmeißfliegen) Quelle: Plage in der australischen Schafswirtschaft Nicholson (1957): Beobachtung unter strikt geregelter Temperatur und kontrollierter Futtergabe über einen Zeitraum von zwei Jahren

38 Vergleich mit realen Daten May (1975) zog das Modell zum Vergleich mit Nicholsons Daten heran: Grenzen des Modells: Grafik aus: J. D. Murray: Mathematical Biology: I. An Introduction, Third Edition, Springer

39 Vergleich mit realen Daten May (1975) zog das Modell zum Vergleich mit Nicholsons Daten heran: Grenzen des Modells: zweiter Peak, den das Modell nicht erklärt errechnete Verzögerung (T=9 Tage) steht im Widerspruch zur tatsächlichen Verzögerung von 11 Tagen (zu große Differenz) Grafik aus: J. D. Murray: Mathematical Biology: I. An Introduction, Third Edition, Springer

40 Gliederung 1 Einführung Ziel, Motivation, Definitionen, Grundlegende Modelle 2 Das logistische Modell Modell, Gleichgewicht, Lösung, Graph, Grenzen 3 Insektenmassenvermehrungsmodell - Wickler Modell, Prädationsfunktion, dimensionslose Differentialgleichung, Gleichgewichtszustände, Intervention 4 Erweitertes Logistisches Modell Motivation für Erweiterung, Übergang, Heuristische Lösung, Eigenschaften der Lösungen, Vergleich mit realen Daten 5 Fazit und Ausblick

41 Fazit und Ausblick Modellbildung als Balanceakt zwischen Mathematisierung und Überschaubarkeit, Grenzen der Modelle: Jedes Modell hat seine Grenzen und ist nur in einem mehr oder weniger engen Kontext anwendbar, dies ist unter anderem der Tatsache geschuldet, dass man beim Modellieren stets Annahmen und Vernachlässigungen machen muss, diese Annahmen und Vernachlässigungen sollten einem auch beim Interpretieren des Ergebnisses im realen Kontext stets bewusst sein, Vernachlässigungen in den bis jetzt vorgestellten Modellen: Altersverteilung, Weitere Anwendungsmöglichkeit hier vorgestellter Modelle: Ernte einer einzelnen Population.