Spektralanalyse physiologischer Signale

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Adam Gerhardt
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1 Spektralanalyse physiologischer Signale Dr. rer. nat. Axel Hutt Vorlesung 11

2 Aktionspotential zeigt Membranpotential in der Zellmembran, doch was sieht man ausserhalb? einzelne Synapse Summe von synaptischen Strömen AP synaptic bouton induced current I(t) membrane current source j induzierter Strom (aus Freeman, Int. J. Bif. Chaos (1992))

3 Potential spike train, der an Synapse ankommt: Zeit

4 Strom, der an Synapse evoziert wird: h(t) =e t/ =1ms = 100ms synaptischer Strom I(t) = X i Z t 1 h(t t 0 )A(t 0 t i ) dt 0 lineare Antwort mit Transferfunktion h Zeit [s]

5 h(t) =e t/ (t) h( ) 2 = Frequenz ν

6 PSD des induzierten Stroms an Zelle PSD [db] Tiefpassfilter Frequenz [Hz] Synapsen wirken als Tiefpassfilter

7 Signal [na] gemessenes Signal direkt neben Neuron hat zwei Komponenten: Aktionspotentiale und synaptische Antworten Beispiel Zeit [s]

8 PSD [na 2/ s] spike hat Breite Δt=1.3ms spike ist in erster Näherung ein Rechteckimpuls: PSD ist sinc-funktion mit Minima bei n/δt=n 770Hz Frequenz [Hz]

9 Elektrodynamik neuronalen Gewebes (1) Gauss-Gesetz (2) Ladungserhaltung ρ: Ladungsdichte der Ionen, die sich durch die Neuronenmembran bewegen. ε: Dieelektrizitätskonstante/Permitivität des Gewebes.

10 Elektrodynamik neuronalen Gewebes (3) (4) Ohmsches Gesetz Definition des Potentials (Local Field Potential) σ: Leitfähigkeit des Gewebes daraus lässt sich bestimmen,! wie Spannung V von ε und σ abhängt.

11 ρ V E j

12 das Potential folgt aus (1) und (4): r( E) =(r )E + re (r )rv + V = = (r )rv V für homogene Medien: V = (Poisson-Gleichung)

13 das Potential folgt auch aus (2), (3) und (4): rj = r( E) =(r )E + re = (r )rv (r )rv +

14 V = V (x, t), = (x, t) x 2 R 3 zeitliche Fouriertransformation : F[V (x, t)](!) = Z 1 1 V (x, t)e i!t dt = V! (x) (r )rv! + V! =! (r )rv! + V! = i!! (rv! ) r( + i! )+( + i! ) V! =0

15 unter Annahme einer radialen Abhängigkeit von ε und σ folgt nach zweimaliger räumlicher Integration: Impedanz des Gewebes (Bedard und Destexhe, Biophys. J. (2005))

16 numerische Ergebnisse Tiefpassfilter Hochpassfilter

17 weitere numerische Ergebnisse Tiefpassfilter

18 Zusammenfassung: je weiter der Messpunkt räumlich vom Neuron entfernt ist, desto schwächer ist das Signal je höher die Frequenz, desto schwächer ist das Signal entfernte spikes werden geblockt neuronales Gewebe wirkt wie ein räumlicher und zeitlicher Tiefpassfilter.

19 zwei verschiedene Maβe von elektrischer Aktivität: Aktionspotentiale / spikes auf sehr kurzer Zeitskala (ms) Lokale Feldpotentiale auf längerer Zeitskala jedes Maβ hat eigene Eigenschaften und Synchronisationsverhalten Trennung von beiden Signaltypen durch Frequenzfilter

20 Implementierung eines Tiefpassfilter I(t) = Z t 1 e (t t0 )/ {z } =h(t t 0 ) A(t 0 )dt 0 di(t) dt = Z (t t0 )/ {z } =h(t t 0 ) 1 A(t 0 ) A dt 0 + Z t 1 (t t0 )/ {z } =h(t t 0 ) 1 A(t 0 = 1 Z t 1 e (t t0 )/ A(t 0 )dt 0 + e (t t0 )/ A(t t 0 =t e (t t 0 )/ A(t 1) ) 0! 1 = 1 I(t)+A(t)

21 .Implementierung eines Tiefpassfilter di(t) dt = 1 I(t)+A(t) Einen Tiefpassfilter kann man somit leicht als Lösung einer Differentialgleichung betrachten und diese ist einfach implementierbar.

22 Signal [na] Zeit [s] LFP = tiefpass-gefilterte Aktivität

23 PSD [na 2/ s] PSD von LFP Frequenz [Hz]

24 Signal [na] nochmal genauer: Zeit [s]

25 PSD [na 2/ s] Frequenz [Hz]

26 Wechselwirkung zwischen Neuronen? elektrischer Dipol Axonale und elektromagnetische WW! führen zur Synchronisation (Nunez and Srinivasan, Electric Fields of the Brain: The Neurophysics of EEG (2006))

27 b) einige Neuronen

28 um die Frequenz zu bestimmen, mit der Neuronen spikes emmitieren, also feuern, muss man diese spikes aus aus den Daten isolieren.

29 1. Aufgabe: Trennung von spike trains und LFP Frequenzfilter: spikes mit Hochpass-Filter, LFP mit Tiefpassfilter Detektion von spikes durch setzen von Schwellwert

30 Was ist ein spike, was ist Hintergrund?

31 Problem: Elektrode

32 Problem: Elektrode Wieviele Neuronen werden mit einer Elektrode gemessen? Kann man einzelne Neuronen identifizieren und trennen?

33 2. Aufgabe: Identifizierung von Neuronen

34 2. Aufgabe: Identifikation von Neuronen spike sorting

35 spike sorting Wichtige Eigenschaft der Neuronen: jeder spike hat eine charakteristische Form diese Form macht die Neuronen unterscheidbar

36 spike sorting

37 Beispiel für gemessenes Signal: Detektion mittels Schwellwert

38 Schwelle überlagerte Signalstücke

39 ~ dasselbe Neuron? Schwelle überlagerte Signalstücke

40 ~ dasselbe Neuron? verschiedene Neuronen?

41 3. Aufgabe: Trennung von Neuronen Principal Component Analysis Clusteranalyse

42 3. Aufgabe: Trennung von Neuronen Principal Component Analysis Clusteranalyse

43 Principal Component Analysis:, q 2 R S Z, q(t)dt =0 Annahme: v k q(t) = NX i=1 x i (t)v k v i Nun : Näherung durch M<N Moden

44 Principal Component Analysis (1) Fehler durch Näherung: 0 apple E apple 1, h i = Z dt = h P N i=1 x i(t)v i P M i=1 x i(t)v i 2 i hq 2 (t)i = h P N i=m+1 x i(t)v i 2 i hq 2 (t)i

45 Principal Component Analysis (2) = NX i,j=m+1 hx i (t)x j (t)v i v j i hq 2 (t)i

46 .Principal Component Analysis (3) (q t v) t (q t v)= X i q i v i X j q j v j = X i,j v i (q i q j )v j = X i,j v i Q ij v j = v t Qv

47 .Principal Component Analysis (4) E E ist der Fehler, den man bei der Näherung durch M<N Moden macht. Kovarianzmatrix Wie muss man vi wählen, damit der Fehler minimal? Dabei ist die Basis {vi} normiert.

48 .Principal Component Analysis (5) Lagrange-Parameter Eigenwert

49 .Principal Component Analysis (6) eingesetzt : Fehler: Ranking der Eigenwerte: Erste Mode hat gröβten Beitrag zum Signal, die zweite Mode den zweitgröβten etc. Hierarchie der Eigenvektoren

50 dimension 2 Anwendung auf 2-dimensionale Daten: dimension 1

51 Ergebnisse: PCA 2 PCA 1 λ1=0.61, λ2= 0.39

52 Projektion x2 Projektion x1

53 Anwendung auf simulierte spike-daten: s(n) = TX i=1 c i s i (n), n =1,...,S, s 2 R T time vector of spike trains spikes 1-5 spikes 6-10 T: # time points = # modes S: #samples, # trials time

54 Untermenge der simulierten Daten spike 6 spike 1 spike 2

55 Eigenwerte (nicht normiert) PCA-Mode 1 PCA-Mode 2 PCA-Mode 3 time

56 Anwendung auf reale spike-daten: s(n) = TX i=1 c i s i (n), n =1,...,S, s 2 R T time vector of spike trains T: # time points = # modes S: #samples, # trials

58 } Spektrallücke

59 3. Aufgabe: Trennung von Neuronen Principal Component Analysis Clusteranalyse

60 Wie kann man die spike-formen vergleichen?

61 Wie kann man die spike-formen vergleichen? Maximum und Minimum der spikes Cluster 1 Cluster 2

62 oder Höhe und Breite der spikes

63 einfachste Methode: k-means / nearest-neigbour finde K cluster so, dass Abstand von Cluster-Zentren zu Datenpunkten minimal ist Beispiel von eben Cluster 3 + Cluster 1 + K=3 + Cluster 2

64 .k-means / nearest-neigbour Vorteil: einfache Implementierung, numerisch schnell Nachteil: Anzahl von Clustern K muss gewählt werden Cluster sind Sphären hard membership: Datenpunkt gehört zu Cluster oder nicht

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