Kurze Einführung in Differenzieren und Differentialgleichungen
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- Käte Kaiser
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1 Kurze Einführung in Differenzieren und Differentialgleichungen Christina Kuttler 0. Januar 00 Inhaltsverzeichnis Stetigkeit. Wichtige Eigenschaften stetiger Funktionen Differenzierbarkeit 5. Anwendungsbeispiele Eigenschaften differenzierbarer Funktionen Differentiationsregeln Beispiele Höhere Ableitungen Gewöhnliche Differentialgleichungen 3. Gewöhnliche Differentialgleichungen und Anfangswertprobleme Logistisches Wachstum: Ein Beispiel aus der Biologie Systeme von Differentialgleichungen und Nullclines Literatur 4 Diese Seiten sollen nur recht kurz etwas Grundlagenwissen zum Differenzieren und zu den einfachsten Aspekten von Differentialgleichungen zusammenfassen. Es werden Grundlagenkenntnisse zu Funktionen vorausgesetzt. Falls diese nicht bekannt sind - kein Beinbruch, diese Begriffe werden in allen gängigen Büchern erläutert; Wikipedia kann auch ganz hilfreich sein! Dieses Mini-Skript kann nicht alles beinhalten... als Grundlage werden aber noch stetige Funktionen kurz betrachtet: fast alle Funktionen, die wir in diesem Zusammenhang betrachten, sind stetig und oft wird diese Eigenschaft auch benötigt, um andere Eigenschaften herzuleiten.
2 Stetigkeit Quellen: [6,, 3] Zunächst einmal die formale Definition: Definition (Stetigkeit) Sei D R ein Intervall. Die Funktion f : D R heißt stetig im Punkt x 0 D, wenn man zu jedem (noch so kleinen) ε > 0 ein δ > 0 finden kann, so daß f(x 0 ) f(x) < ε für alle x A mit x x 0 < δ. Die Funktion f heißt stetig, wenn sie in jedem Punkt x 0 D stetig ist. Vielleicht hilft eine Skizze zum Verständnis der formalen Definition: y=f(x) y0 ε δ x0 δ x Egal wie klein man ε wählt (also: wie wenig der y-wert variieren darf), wir können ein δ finden, so daß alle Funktionswerte dieser sogenannten δ-umgebung von x 0 (x 0 δ,x 0 + δ) nachher in der ε-umgebung von y 0 = f(x 0 ) enthalten sind; der Funktionswert ändert sich bei kleinen Variationen von x nur wenig. Oder in ganz einfachen Worten: Man kann den Graphen der Funktion am Stück zeichnen, ohne den Stift vom Papier abzuheben. Die meisten Funktionen, die wir kennen und benutzen, sind stetig, z.b. Polynome, Exponentialfunktion, Sinus, Betragsfunktion. Es gibt aber auch Problemkandidaten : Eine stückweise definierte Funktion mit echten Sprungstellen ist nicht stetig! Beispiel: die Heavisidefunktion an der Stelle 0: { 0 für x 0 H(x) = für x > 0 Oder: Funktionen mit Polstelle sind dort ebenfalls nicht stetig! 0 y y 5 K x x K5 Heaviside Funktion K0
3 In der Praxis kann man auch oft folgende äquivalente Definition der Stetigkeit gebrauchen: Eine Funktion f : D R ist stetig im Punkt x 0, wenn für jede Folge (x n ) mit x n D für alle n N und lim n x n = x 0 die Bedingung lim n f(x n) = f(x 0 ) erfüllt ist. Man kann aber stetige Funktionen auf verschiedene Weisen kombinieren und erhält dann wieder eine stetige Funktion: Summe und Produkt stetiger Funktionen sind wieder stetig: Seien f : D R und g : D R stetig in x 0, dann sind auch die durch (f + g)(x) := f(x) + g(x) bzw. (f g)(x) := f(x) g(x) definierten Funktionen in x 0 stetig. (Dies funktioniert auch für den Quotienten zweier stetiger Funktionen, sofern der Nenner 0 in einer Umgebung von x 0 ist). Auch bei Verknüpfungen bleibt die Stetigkeit erhalten: Seien f : D R, g : D R beide stetig und f(d ) D. Dann ist auch die Verknüpfung stetig. g f : D R, (g f)(x) := g(f(x)). Wichtige Eigenschaften stetiger Funktionen Stetige Funktionen haben viele nützliche Eigenschaften! Im folgenden wollen wir einige davon kennenlernen. Bitte nie vergessen: Diese Eigenschaften gelten nur, wenn die betrachtete Funktion wirklich stetig ist! Also immer erst Stetigkeit überprüfen! Satz (Zwischenwertsatz) Seit f : [a, b] R eine stetige Funktion. Sei f(a) f(b). Liegt c R zwischen f(a) und f(b), dann gibt es (mindestens) ein d mit a < d < b, so daß f(d) = c ist. Beispiel: Wir betrachten das Gewicht eines Ferkels in Abhängigkeit von seinem Alter: Gewicht in kg Alter in Monaten Zu jedem Gewicht gibt es einen Zeitpunkt, zu dem das Ferkel genau dieses Gewicht hatte! Man kann den Zwischenwertsatz auch gut benutzen, um Nullstellen zu finden: Satz (Nullstellensatz) Ist f(a) < 0 und f(b) > 0 (oder umgekehrt), so hat f in [a,b] mindestens eine Nullstelle x 0 (d.h. f(x 0 ) = 0). (Bemerkung: Eigentlich ist das nur ein Spezialfall des Zwischenwertsatzes!) 3
4 Bemerkung (zum Nullstellensatz) Natürlich kann die Funktion in der im Nullstellensatz beschriebenen Situation auch mehrere Nullstellen haben: f(b) f(a) a b Stetige Funktionen haben auch eine schöne Eigenschaft, wenn man Extremwerte (der Funktionswerte) sucht! Hierzu müssen wir erst einmal definieren, was Extremwerte einer Funktion sind: Definition (Extremwerte) Die Funktion f : M R hat an der Stelle x 0 ihr absolutes Maximum (bzw. Minimum) f(x 0 ), wenn für alle x M gilt: f(x) f(x 0 ) (bzw. f(x) f(x 0 )). Man bezeichnet diese in der Regel mit max bzw. min, siehe unten. Nun der Satz dazu: Satz 3 (Satz vom Maximum und Minimum) Sei f : [a,b] R stetig. Dann existieren max{f(x) : x [a,b]} und min{f(x) : x [a,b]}. Man kann sich natürlich fragen: Gibt es überhaupt (dann wohl nicht-stetige) Funktionen, für die Maximum und Minimum nicht existieren? Beispiel hierzu: Die Funktion f(x) = x, mit dem Definitionsbereich R+. Offenbar gilt lim x 0 f(x), es gibt also gar kein Maximum! Noch eine Aussage zur Umkehrfunktion (aber ohne Beweis hier): Satz 4 (Satz von der Umkehrfunktion) Sei I ein Intervall (endlich oder unendlich) und f : I R eine streng monoton wachsende (bzw. fallende), stetige Funktion. Dann ist f(i) ebenfalls ein Intervall und die Umkehrfunktion f : f(i) I ist ebenfalls streng monoton wachsend (bzw. fallend) und stetig. Beispiel: Die Potenzfunktion f : (0, ) (0, ),x x n (n N) ist stetig und monoton wachsend. Der obige Satz liefert: Auch die Umkehrfunktion f (x) = n x ist stetig und streng monoton wachsend! 4
5 Differenzierbarkeit Quelle: [] Beispiel: Wir betrachten eine Entenkolonie mit N Individuen. N kann sich mit der Zeit ändern, d.h. wir können N als Funktion der Zeit t formulieren: N = f(t) Wir betrachten zwei verschiedene Zeitpunkte t und t, wobei t > t. Die totale Änderung der Entenpopulation im Zeitintervall [t,t ] kann dann durch N = f(t ) f(t ) beschrieben werden ( N > 0 bedeutet Zunahme, N < 0 bedeutet Abnahme der Population). Oft möchte man aber wissen, um wieviel sich die Population, bezogen auf die Zeit t = t t, geändert hat. Dies beschreibt die sogenannte mittlere Änderungsrate (der mathematische Fachbegriff lautet: Differenzenquotient): N t = f(t ) f(t ) t t Wenn also unsere Entenkolonie am. Oktober aus 5 Tieren bestand und am. Oktober des folgenden Jahres aus 78 Tieren, dann beträgt die mittlere Änderungsrate N t = 6 Monate =,7Monate. Das bedeutet: Im Mittel wächst die Entenkolonie pro Monat um.7 Individuen. Allerdings ist das reale Wachstum sicherlich jahreszeitabhängig (z.b. Geburten im Frühling); daher braucht man auch eine Möglichkeit, eine momentane Änderungsrate zu beschreiben. Dazu verkleinern wir das Zeitintervall so, daß t 0 strebt. (Dies entspricht t t.) Das ganze etwas mathematischer : Betrachtet man y = f(x), mit y 0 = f(x 0 ), und setzt x = x x 0 sowie y = y y 0 = f(x) f(x 0 ), so ist y x = f(x) f(x 0) für x x 0 x x 0 der Differenzenquotient von f zu den Stellen x 0 und x. Geometrisch entspricht dieser der Steigung der Geraden durch (x 0,f(x 0 )) und (x,f(x)) - auch Sekante des Graphen von f genannt. Wenn wir den Limes x x 0 betrachten, dann geht die Sekante in die Tangente über (falls eine solche überhaupt existiert). Tangente x Sekante y Die exakte Definition lautet wie folgt: 5
6 Definition 3 (Differentialquotient) Der Limes f(x) f(x 0 ) lim x x 0 x x 0 wird, falls er existiert, Differentialquotient von f an der Stelle x 0 genannt. Verschiedene äquivalente Bezeichnungen gibt es für den Differentialquotienten: f (x 0 ) oder dy dx x 0 oder dy dx (kurz, falls x 0 klar ist) Dieses Objekt wird auch Ableitung von f an der Stelle x 0 genannt. Nochmals zurück zur früheren Frage nach der Existenz der Tangente: Definition 4 (Tangente an Funktionsgraph) Die Tangente an Graph(f) f(x) f(x im Punkt (x 0,f(x 0 )) existiert, falls der Differentialquotient lim 0) x x0 x x 0 existiert, und hat dann die Gleichung y = f(x 0 ) + f (x 0 )(x x 0 ) (Gerade durch den Punkt (x 0,f(x 0 )) mit Steigung f (x 0 )). Damit können wir nun auch definieren, was Differenzierbarkeit bedeutet: Definition 5 (Differenzierbarkeit) Sei f : I R (I ist ein Intervall). f heißt differenzierbar an der Stelle x 0 I, falls f (x 0 ) existiert. f heißt differenzierbar in ganz I, falls f (x) für alle x I existiert. Dies ergibt eine Funktion f : I R, welche Ableitung von f genannt wird. Ein paar ganz einfache Beispiele:. f(x) = c (wobei c konst.) Wir berechnen den Differentialquotienten: Die Ableitung ist also f (x) = 0.. f(x) = a x (a konst.) Der Differentialquotient lautet: Die Ableitung ist also f (x) = a. f(x) f(x 0 ) c c lim = 0 x x 0 x x 0 x x 0 x x 0 f(x) f(x 0 ) ax ax 0 a(x x 0 ) lim = a. x x 0 x x 0 x x 0 x x 0 x x 0 x x 0 3. f(x) = ax, für den Differentialquotienten erhalten wir: f(x) f(x 0 ) ax ax 0 a(x + x 0 )(x x 0 ) lim a(x + x 0 ) = ax 0 x x 0 x x 0 x x 0 x x 0 x x 0 x x 0 x x 0 Die Ableitung ist also f (x) = ax.. Anwendungsbeispiele Im Beispiel der Entenpopulation haben wir die Änderung einer Population mit Hilfe der Ableitung beschrieben. Auch in anderen Zusammenhängen wird die Änderung bestimmter Größen betrachtet, d.h. in vielen Anwendungen sind Ableitungen versteckt, z.b. Momentangeschwindigkeit eines bewegten Körpers als Änderung des Weges mit der Zeit: s(t + t) s(t) v(t) = s (t). t 0 t (Bemerkung: Äquivalente Formulierung des Differentialquotienten, mit x x 0 = x 0) 6
7 Reaktionsgeschwindigkeit ċ einer chemischen Substanz entspricht der Ableitung der Substanzkonzentration zur Zeit t Wachstumsgeschwindigkeit einer Population als Ableitung der Populationsgröße abhängig von der Zeit t (wie bei der Entenpopulation) Kraft F als Ableitung des Impulses nach der Zeit: F = ( m v) = m v = m a (konstante Masse m, Ableitung der Geschwindigkeit v ist die Beschleunigung a) Stromstärke I als Ableitung der Ladung Q zur Zeit t: I = Q(t) Bemerkung zur Notation: Der Punkt wird oft dann benutzt (statt des üblichen Striches bei der Ableitung), wenn es sich um eine zeitliche Ableitung handelt.. Eigenschaften differenzierbarer Funktionen Man könnte auf die Idee kommen, dass Stetigkeit und Differenzierbarkeit äquivalente Begriffe sind. Dies ist nicht der Fall! Satz 5 (Differenzierbarkeit Stetigkeit) Falls f differenzierbar in x 0 ist, so ist f dort auch stetig. Man kann sich einfach überlegen, wie das funktioniert, Beweis (mit den Rechenregeln für Grenzwerte): f(x) = f(x 0 ) + f(x) f(x 0) x x 0 (x x 0 ) lim f(x) x x 0 = f(x) f(x 0 ) f(x 0 ) + lim lim (x x 0 ) x x 0 x x 0 x x 0 lim f(x) x x 0 = f(x 0 ) + f (x 0 ) 0 = f(x 0 ) Die letzte Zeile entspricht der Stetigkeit von f in x 0. Aber... Bemerkung (Stetigkeit Differenzierbarkeit) Vorsicht: Eine Funktion f, die in x 0 stetig ist, muß dort nicht zwangsläufig auch differenzierbar sein! Beispiel: Wir betrachten die Betragsfunktion, also f(x) = x. Diese ist stetig für alle x R, aber sie ist in x 0 = 0 nicht differenzierbar, wie man leicht sehen kann; es gilt: { f(x) f(x 0 ) x 0 = x x 0 x 0 = für x > 0 = für x < 0. x 0 x 0 Dies bedeutet: lim x x0 f(x) f(x 0) x x 0 existiert nicht! Satz 6 (Mittelwertsatz der Differentialrechnung) Sei f : [a, b] R eine differenzierbare Funktion. Dann existiert ein c (a,b), so daß f (c) = f(b) f(a). b a 7
8 Dies bedeutet: Man findet im Intervall (a,b) eine Stelle c, an der die Tangente an den Graphen von f parallel zur Sekante durch (a,f(a)) und (b,f(b)) ist (d.h. die Tangente T und die Sekante S haben dieselbe Steigung): y S f f(c) T a c b x Mit Hilfe des Mittelwertsatzes finden wir ganz leicht ein Kriterium, um festzustellen, ob eine Funktion konstant ist: Lemma (Konstante Funktion) Sei f : I R eine differenzierbare Funktion (I Intervall). Aus f (x) = 0 für alle x I folgt dann: f ist konstant. Beweis: Der Mittelwertsatz besagt für diesen Spezialfall für beliebige a,b I mit a < b: 0 = f(b) f(a) b a f(a) = f(b), d.h. f ist tatsächlich konstant. Auch für die Monotonie einer Funktion kann man ein praktisches Kriterium mit Hilfe der ersten Ableitung formulieren: Lemma (Kriterium für strenge Monotonie) Sei f : I R eine differenzierbare Funktion (I Intervall). Es gilt: f (x) { > 0 < 0 für alle x I f ist streng monoton { wachsend fallend Auch das kann man sich einfach überlegen, wiederum mit Hilfe des Mittelwertsatzes: Für a,b I mit a < b folgt z.b. für f (c) > 0 automatisch, daß f(b) > f(a) ist, also die Monotonie..3 Differentiationsregeln Quellen: [5, 4, 3] Jetzt haben wir zwar viel darüber gelernt, welche Eigenschaften differenzierbare Funktionen haben, aber noch wenig darüber, wie man denn Ableitungen konkret berechnen kann. Oftmals sind Funktionen aus anderen Funktionen zusammengesetzt ; im folgenden schauen wir uns ein paar typische Kombinationen an und wollen sehen, wie man in diesen Fällen die Ableitung einfach berechnen kann. Wir setzen grundsätzlich voraus, daß die Funktionen f und g in den entsprechenden Punkten differenzierbar sind. 8
9 Multiplikation mit konstantem Faktor: h(x) = a f(x). Mit Ausklammern erhält man: h (x 0 ) = (a f) (x 0 ) x x 0 a f(x) a f(x 0 ) x x 0 = a f (x 0 ) Summenregel: h(x) = f(x) + g(x). Wir suchen davon die Ableitung: h (x 0 ) = (f+g) f(x) + g(x) (f(x 0 ) + g(x 0 )) f(x) f(x 0 ) (x 0 ) + g(x) g(x 0) = f (x 0 )+g (x 0 ) x x 0 x x 0 x x 0 x x 0 x x 0 Produktregel: h(x) = f(x) g(x). Mit Einschieben eines Terms f(x)g(x 0 )+f(x)g(x 0 )(= 0) erhalten wir für die Ableitung: h (x 0 ) x x 0 f(x)g(x) f(x 0 )g(x 0 ) x x 0 x x 0 f(x)g(x) f(x)g(x 0 ) + f(x)g(x 0 ) f(x 0 )g(x 0 ) x x 0 f(x) g(x) g(x 0) x x 0 x x 0 = f(x 0 )g (x 0 ) + g(x 0 )f (x 0 ) + g(x 0 ) lim x x 0 f(x) f(x 0 ) x x 0 Quotientenregel: Auf ähnliche Weise kann man zeigen: Für h(x) = f(x) g(x) (wobei g(x 0) 0) gilt: h (x 0 ) = f (x 0 )g(x 0 ) f(x 0 )g (x 0 ) g (x) Kettenregel: Wir setzen hierbei voraus: g ist differenzierbar in x 0 und f ist differenzierbar. Dann gilt: h(x) = f(g(x)) ist in x 0 differenzierbar, und die Ableitung lautet: h (x 0 ) = f (g(x 0 )) g (x 0 ). (Die Herleitung wird aus Zeitgründen weggelassen, findet sich aber in praktisch allen Büchern). Ableitung der Umkehrfunktion: Wenn die Funktion f streng monoton und differenzierbar ist, dann ist auch die Umkehrfunktion f differenzierbar und es gilt folgende Regel für deren Ableitung: (f ) (y) = f (x) x=f (y). (diese Notation rechts unten bedeutet: Die Funktion wird an der Stelle x = f (y) ausgewertet; also: erst nach x ableiten und anschließend den Wert für x einsetzen!).4 Beispiele Mit all diesen Regeln können wir nun schon für viele Funktionen die zugehörigen Ableitungen berechnen! Im folgenden betrachten wir einige Beispiele im Details; weitere Standardfunktionen bzw. deren Ableitungen finden sich weiter unten tabellarisch zusammengefasst. Potenzfunktion f(x) = x n mit n N: f f(x) f(x 0 ) (x 0 ) x x 0 x x 0 x 0 x 0 x 0 x 0 = n x n 0. f(x 0 + x) f(x 0 ) x (x 0 + x) n x n 0 ( x ( ) n x n 0 + x (( ) ( ) n n x n x n 0 x x n 0 x n 0 x n 0 x x n 0 ) )
10 Wichtige Merkregel: Bei der Ableitung einer Potenzfunktion kommt der Exponent als Faktor herunter und vom Exponenten selber wird subtrahiert. Gilt auch für beliebige reellwertige Exponenten! Exponentialfunktion f(x) = e x : f (x) = e x+ x e x lim x 0 x e x e x e x x 0 x x 0 e x (e x ). x Für kleine x kann man folgende lineare Approximation der Exponentialfunktion benutzen: e x + x Diese benutzen wir für e x = + x für x 0. Oben eingesetzt erhalten wir also: f e x ( + x ) (x) x 0 x x 0 ex = e x. Merke: Die Ableitung der Exponentialfunktion ist auch die Exponentialfunktion (dies ist übrigens die einzige Funktion mit dieser Eigenschaft!) Natürlicher Logarithmus: Man kann auch für den Logarithmus über den Differentialquotienten die Ableitung bestimmen. Eleganter geht es aber mit der Regel über die Ableitung der Umkehrfunktion! Wir betrachten: y = f(x) = e x x = f (y) = lny ( für y > 0) Dann gilt mit der Regel über die Ableitung der Umkehrfunktion: (f ) (y) = f (x) x=f (y) = x=ln e x y = e ln y = y. Dies bedeutet also: (lny) = y. Sinusfunktion:f(x) = sin x Im folgenden benötigen wir ein Additionstheorem (siehe Formelsammlung): Damit folgt: sin α sin β = cos α + β sin α β. f sin(x + x) sin x (x) x 0 x x 0 cos x+ x sin x x x + x cos lim x 0 x 0 sin x. x Für kleine x kann man folgende lineare Approximation der Sinusfunktion benutzen: sin x x, damit sin folgt lim x x 0 x =, und f x + x (x) cos = cos x. x 0 Die Ableitung der Sinusfunktion ist also die Cosinusfunktion. Analog kann man zeigen: Die Ableitung der Cosinusfunktion ist - sin (das Minuszeichen nicht übersehen / vergessen) 0
11 Funktion f(x) Ableitung f (x) Bemerkungen c = const 0 x n n x n für alle n R (falls x > 0) oder für alle n Z, x R, wobei x 0 für n 0 x x für x 0 x für x > 0 x e x e x a x a x lna für a > 0 lnx x log a x x ln a für x > 0, a > 0 sin x cos x cos x sin x tan x + tan x = cos x für x π + kπ (k Z) cot x ( + cot x) = x kπ ( k Z) sin x arcsin x x für x < arccos x x für x < arctan x +x arccot x +x Mit Hilfe der Ableitungsregeln können wir selbstverständlich auch Kombinationen dieser Grundfunktionen bilden und ableiten! Ein paar Beispiele hierzu: f(x) = x sin x, dann ist mit der Produktregel g(x) = x3 x +x, dann ist mit der Quotientenregel f (x) = x sinx + x cos x g (x) = 3x (x + x) (x 3 )(4x + ) (x + x) = 6x4 + 3x 3 4x 4 + 4x x 3 + (x + x) = x4 + x 3 + 4x + (x + x) h(x) = ln(x ). Wir setzen z.b. f(y) = lny und g(x) = x. dann gilt zunächst f (y) = y und g (x) = x, damit gilt also mit der Kettenregel.5 Höhere Ableitungen h (x) = f (g(x)) g (x) = x x = x. Weiter oben haben wir ja die Ableitungsfunktion f : I R definiert. Falls f wiederum differenzierbar ist, kann man die sogenannte zweite Ableitung bilden: (f ) =: f Und entsprechend können auch höhere Ableitungen gebildet werden: f := (f ), f IV := (f ), f V := (f IV )... Als Schreibweise kann man auch benutzen: f (0) (x 0 ) := f(x 0 ) und f (k) (x 0 ) bedeutet k-te Ableitung der Funktion f in x 0. Achtung: es ist keinesfalls selbstverständlich, dass alle diese Ableitungen existieren! Beispiel: { { f(x) = x für x < 0 f x für x < 0 (x) = x für x 0 x für x 0 Die Ableitung ist also genau die Betragsfunktion. Von dieser haben wir aber bereits gelernt, dass sie in x 0 = 0 nicht differenzierbar ist; dies bedeutet in unserem Beispiel also, daß die Funktion f einmal, aber nicht zweimal differenzierbar ist.
12 3 Gewöhnliche Differentialgleichungen Quellen: [] Oftmals treten bei Anwendungen Gleichungen auf, in der eine Funktion sowie ihre Ableitung enthalten sind. Eine solche Art von Gleichung wird Differentialgleichung genannt (genauer: gewöhnliche Differentialgleichung, solange keine partielle Ableitung darin vorkommt). Differentialgleichungen sind sehr nützlich, um viele Prozesse in der Natur zu beschreiben, wir werden viele Beispiele hierzu kennenlernen! Beispiel: Das Wachstum einer Zelle soll beschrieben werden. Die Masse der Zelle ist eine Funktion der Zeit, bezeichnet mit m(t), sie kann wachsen. Zu Beginn habe die Zelle die Masse m 0, also m(0) = m 0 (mathematisch wird dies als Anfangswert bezeichnet). Annahme: Die chemischen Substanzen aus der Umgebung, die zum Wachstum notwendig sind, können schnell durch die Zellwand dringen. Dann hängt die Masse der Endprodukte des Stoffwechsels im wesentlichen von der Masse der beteiligten Moleküle ab, d.h. die Wachstumsrate sollte proportional zur Masse im jeweiligen Zeitpunkt sein. Mathematisch formuliert bedeutet dies: ( dm dt dm dt = a m(t) ist die Wachstumsrate, a die Proportionalitätskonstante und m(t) eben die Zellmasse, die zum Zeitpunkt t vorhanden ist). Dies ist bereits eine Differentialgleichung! Jetzt möchten wir natürlich gerne den Zeitverlauf der Masse bestimmen, d.h. wir suchen eine Lösung dieser Differentialgleichung. Für manche Arten von Differentialgleichungen gibt es explizite Lösungsformeln (allerdings längst nicht für alle!) Hier stellen wir nur folgende Überlegung an: Die Exponentialfunktion e t hat als Ableitung (nach t) wiederum e t. Entsprechend ist die Ableitung von e at (per Kettenregel berechnet) a e at. Konstanten (als Faktor dranmultipliziert) bleiben vom Ableiten unberührt. So finden wir also recht einfach als Lösung der obigen Differentialgleichung: m(t) = c e at, wobei c eine beliebige Konstante ist. Überprüfen wir, ob dies auch wirklich stimmt! Es gilt für diesen Ansatz: m (t) = c a e at = a m(t), es passt also! Die Konstante c, die ja noch nicht festgelegt ist, können wir dazu benutzen, um den Anfangswert m(0) = m 0 hinzubekommen. Dazu wählen wir einfach c = m 0, dann gilt auch m(0) = m 0. Hiermit haben wir also unsere erste Lösung einer Differentialgleichung gefunden! Um das Modell realistischer zu machen, müßte man natürlich noch weitere Faktoren berücksichtigen, z.b. dass ab einer bestimmten Größe sich die Zelle wohl eher teilt, als weiter zu wachsen. Solche Überlegungen führen hier aber zu weit. Noch ein ähnliches Beispiel: Bakterien in einer Kultur (das heißt, z.b. in einer Petrischale). Annahme: Die Zellen teilen sich (mit fester Verdopplungszeit, d.h. einer konstanten Rate). Mathematisch kann man dies mit Hilfe einer sogenannten Differentialgleichung beschreiben. Die Hefemenge kann als Funktion der Zeit, N(t) beschrieben werden. Die Änderung einer Funktion wird durch ihre Ableitung beschrieben. Also entspricht die Ableitung von N(t) dem Zuwachs der Bakterien zum Zeitpunkt t. Wenn man davon ausgeht, dass sich alle Zellen gleich gut teilen, hängt der Zuwachs also nur davon ab, wieviele Zellen zum Zeitpunkt t vorhanden sind, also Ṅ(t) = a N(t) Wir suchen also wieder eine Funktion, deren Ableitung der Ursprungsfunktion entspricht (bzw. mit einem konstanten Faktor a multipliziert). Dies erfüllt die Exponentialfunktion N(t) = e at Dieses Wachstumsverhalten nennt man auch exponentielles Wachstum. Achtung: Die Lösung der oben genannten Differentialgleichung ist damit noch nicht eindeutig festgelegt, denn z.b. N(t) = b e at erfüllt
13 für beliebige Zahlen b ebenfalls die Differentialgleichung. Dieses Problem läßt sich beheben, indem man einen sogenannten Anfangswert festlegt, also hier die Hefemenge zum Zeitpunkt t = 0. Wir nennen diesen hier N 0, formal lautet die Anfangsbedingung also N(0) = N 0. Differentialgleichung und Anfangswert zusammen bilden ein sogenannten Anfangswertproblem; eine Funktion, die beides erfüllt, ist in unserem Fall dann eindeutig bestimmt - d.h. es gibt keine andere Funktion, die ebenfalls diese Differentialgleichung mit demselben Anfangswert erfüllen würde. In den nächsten Abschnitten wollen wir (neben einem klassischen Beispiel aus der Biomathematik) ein paar mathematische Grundbegriffe zu Differentialgleichungen einführen. 3. Gewöhnliche Differentialgleichungen und Anfangswertprobleme Eine Differentialgleichung (oft durch DGL abgekürzt) ist eine mathematische Gleichung, die einen Zusammenhang zwischen einer Funktion y(t) und ihren Ableitungen darstellt. Naturgesetze können mittels Differentialgleichungen formuliert werden, bzw. andersherum sind Differentialgleichungen ein wesentliches Werkzeug der mathematischen Modellierung. Wir werden nur Gewöhnliche DGLen. Ordnung betrachten, d.h. DGLen der Form ẏ(t) = f(t,y(t)) () wobei ẏ(t) := dy dt die erste Ableitung von y(t) beschreibt, also die Änderung der Funktion y(t) in Abhängigkeit von t. Natürlich sind wir an den Lösungen der DGL () interessiert. Da in () die erste Ableitung von y(t) auftritt, ist die Lösung durch Integration zu finden (nach dem Hauptsatz der Differential- und Integralrechnung sind Ableiten und Integrieren Umkehroperationen). Leider lassen sich viele DGLen nicht so einfach integrieren! Im Fall, dass die Lösung der DGL nicht explizit bestimmt werden kann, versucht man sie bestmöglich anzunähern. Nehmen wir an, wir möchten die Lösung der DGL () in einem Intervall [t 0,t ] bestimmen. Zusätzlich kennen wir den Wert der Funktion y(t) in t 0, d.h. der Anfangswert y(t 0 ) = y 0 ist bekannt. Somit betrachten wir das Anfangswertproblem (AWP) { ẏ(t) = f(t,y(t)) y(t 0 ) = y 0 Die Lösung von (AWP) im Intervall [t 0,t ] ist gegeben durch t y(t) = y 0 + f(t,y(t))dt t 0 3. Logistisches Wachstum: Ein Beispiel aus der Biologie Betrachten wir eine Population von Bakterien (oder Bakterienkultur) und bezeichnen mit N(t) die Anzahl der Bakterien zum Zeitpunkt t. Seien b die Geburtsrate, m die Sterberate pro Individuum und K die Kapazität des Biotops. Sei bekannt N 0 die Anzahl der Bakterien zum Zeitpunkt t = 0. Die Evolution (d.h. die zeitliche Entwicklung) der Bakterienpopulation ist beschrieben durch das AWP ( Ṅ(t) = (b m) N(t) N(0) = N 0 N(t) K Dieses Modell heißt logistisch und wurde 845 von Pierre Verhulst eingeführt (deswegen ist es auch als Verhulst-Gleichung bekannt). ) 3
14 3.3 Systeme von Differentialgleichungen und Nullclines Wenn mehrere Faktoren (Variablen) miteinander interagieren, sollte man die entsprechenden Differentialgleichungen gleichzeitig betrachten, d.h. man braucht ein Differentialgleichungssystem. Hat man zusätzlich Anfangswertbedingungen für jede Gleichung, so spricht man wieder von einem Anfangswertproblem. Ein AWP mit n Differentialgleichungen sieht dann so aus: x (t) = f (t,x,,x n ), x (0) = x 0 x (t) = f (t,x,,x n ), x (0) = x 0.. x n (t) = f n (t,x,,x n ), x n (0) = x 0 n wobei x 0,..., x 0 n die Anfangswerte sind. Die Funktionen x,,x n bilden eine Lösung des Gleichungssystems, wenn sie alle differenzierbar sind (d.h. die erste Ableitung jeder Funktion existiert eindeutig) und sowohl die Gleichungen des Systems als auch die Anfangsbedingungen erfüllen. Betrachten wir noch kurz den Spezialfall von zwei-dimensionalen Gleichungssystemen (n=). Man definiert als x -Null-Isokline die Kurve f (t,x,x ) = 0 (bzw. ist die x -Null-Isokline die Kurve f (t,x,x ) = 0). Entlang dieser Kurve wird sich die Ableitung ẋ (bzw. ẋ ) nicht ändern. Der Schnittpunkt der zwei Null-Isoklinen ist ein sogenannter Fixpunkt des Gleichungssystems (ändert sich nicht in der Zeit). Literatur [] E. Batschelet. Einführung in die Mathematik für Biologen. Springer Verlag, 980. [] K. Hadeler. Mathematik für Biologen. Springer Verlag, 974. [3] M. Precht, R. Kraft, and K. Voit. Mathematik für Nichtmathematiker. Oldenbourg, 994. [4] A. Riede. Mathematik für Biologen. Vieweg, Braunschweig, 993. [5] H. Storrer. Einführung in die mathematische Behandlung der Naturwissenschaften. Birkhäuser, Basel, 986. [6] H. Vogt. Grundkurs Mathematik für Biologen. Teubner,
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