Vom Fachbereich Chemie. der Technischen Universität Darmstadt. zur Erlangung des akademischen Grades eines. Doctor rerum naturalium (Dr. rer. nat.
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1 TECHNISCHE UNIVERSITÄT DARMSTADT Vom Fachbereich Chemie der Technischen Universität Darmstadt zur Erlangung des akademischen Grades eines Doctor rerum naturalium (Dr. rer. nat.) genehmigte Dissertation vorgelegt von DipL-Biol. Franziska Maaß aus Dresden Referent: Korreferent: Prof. Dr. H. Kolmar Prof. Dr. S. Neumann Tag der Einreichung: 18. März 2014 Tag der mündlichen Prüfung: 29. April 2014 Darmstadt 2014 D17
2 Inhaltsverzeichnis 1 Einleitung Cystinknoten-Miniproteine als Grundgerüst Protein engineering Rationales Proteindesign Gerichtete Evolution Yeast surface display Die Rolle des zytotoxischen T-Lymphozyten Antigens 4 (CTLA-4) als negatives Regulatormolekül der Immunantwort Das Immunsystem Zytotoxisches T-Lymphozyten Antigen 4 (CTLA-4) Zielsetzung 14 2 Materialien Bakterien-, Hefestämme und verwendete Zelllinien Bakterienstämme - Escherichia coli Hefestämme - Saccharomyces cerevisiae Phagen Zelllinien Plasmide pct-t rx-vhh/pct -SnoaL pet-32k pexpr-tev-h20c-fc-srt DNA-Längenstandards und Protein-Molekulargewichtsmarker DNA-Längenstandards Molekulargewichtsmarker für Proteingelelektrophorese Oligodesoxyribonukleotide Proteine, Enzyme und Nukleinsäuren Antikörper Chemikalien Sonstige Materialien und Geräte Nährmedien Escherichia coli Saccharomyces cerevisiae Zelllinien Lösungen und Puffer Kits 34 3 Methoden Mikrobiologische Arbeitsmethoden Arbeiten mit Bakterien Arbeiten mit Phagen Phagenproduktion in deepwell Platten Bestimmung des Phagentiters Arbeiten mit Hefen 36 II
3 3.1.6 Bestimmung der Zelldichte Transformation von Escherichia coli Transformation von Saccharomyces cerevisiae Oberflächenexpression von Proteinen auf Saccharomyces cerevisiae (Induktion) Molekularbiologische Arbeitsmethoden Sterilisation der verwendeten Geräte und Lösungen DNA-Fällung mit Ammoniumacetat-Ethanol Phenol-Chloroform-Extraktion von DNA Agarosegelelektrophorese Bestimmung der DNA-Konzentration Extraktion von DNA aus Agarosegelen und PCR Ansätzen mittels Wizard SV Gel and PCR Clean-Up System Kit (Promega) Isolierung von Plasmid-DNA aus Escherichia coli Isolierung analytischer Mengen von Plasmid-DNA mit dem Wissard Plus SV Minipreps DNA Purification System-Kit (Promega) Isolierung präparativer Mengen von Plasmid-DNA mit dem Pure Yield Plasmid Midiprep System-Kit (Promega) Isolierung von Plasmid-DNA aus Saccharomyces cerevisiae Sucrosedichtegradientenzentrifugation Enzymatische Arbeitsmethoden Spaltung von DNA mittels Restriktionsendonukleasen Ligation von DNA-Fragmenten Polymerasekettenreaktion (PCR) Kolonie-PCR Kolonie-PCR von Escherichia coli Kolonie-PCR von Saccharomyces cerevisiae CARD-System Oxidation von Proteinen mittels Natriumperiodat Generierung des GOX-CTLA-4-Konjugats Biotintyramidmarkierung von Phagen mittels 3 CARD System Enzyme-Linked Immunosorbent Assay (ELISA) Phagen-ELISA Enzymatischer Aktivitätstest von Oxidasen mittels ABTS Proteinchemische Arbeitsmethoden Expression von Miniproteinen in Escherichia coli Zellaufschluss mittels French-Press SDS-Polyacrylamidgelelektrophorese (SDS-PAGE) Dialyse von Proteinen Konzentrationsbestimmung von Proteinen mittels photometrischer Messung Fluoreszenzmarkierung von Proteinen Biotinylierung von Proteinen FITC-Markierung von Proteinen Solid Phase Peptide Synthesis (SPPS) Oxidative Faltung der synthetisierten Miniproteinvarianten Chromatographie Immobilized Metal Chelate Affinity Chromatography (IMAC) Reversed-Phase High Performance Liquid Chromatography (RP-HPLC) Gelfiltrationschromatographie (GFC) 56 III
4 Protein A Affinitätschromatographie Proteinanalyse durch Electronspray-Ionisation Mass Spectrometiy (ESI-MS) Lagerung von Proteinen Bestimmung von Bindungseigenschaften mittels Bio-Layer Interferometry (BLI) Messungen Zellbiologische Arbeitsmethoden Immunfluoreszenzmarkierung von Saccharomyces cerevisiae Markierung von Saccharomyces cerevisiae mit dem Zielprotein Durchflusszytometrie und fluoreszenzaktivierte Zellsortierung von Saccharomyces cerevisiae Immunfluoreszenzmarkierung von CHO-Kl-Zellen 60 Ergebnisse und Diskussion Generierung und Charakterisierung der kombinatorischen Miniprotein-Bibliothek auf Basis von omcoti-ii Design der omcoti (MCopt)-Bibliothek Generierung der kombinatorischen omcoti (MCopt)-Bibliothek mittels homologer Rekombination Produktion und Reinigung des pct-vektors Erstellung der omcoti (MCopt)-Bibliothek Validierung der kombinatorischen omcoti (MCopt)-Bibliothek via Durchmusterung auf Trypsin Selektion der omcoti (MCopt)-Bibliothek auf Trypsin Charakterisierung der Trypsin-bindenden omcoti (MCopt)-Varianten Diskussion der Ergebnisse Isolierung und Charakterisierung neuer Bindemoleküle des humanen zytotoxischen T-Lymphozyten Antigen 4 (CTLA-4) auf Basis von omcoti-ii Durchmusterung der kombinatorischen omcoti (MCopt)-Bibliothek auf CTLA-4 via Oberflächenpräsentation auf Saccharomyces cerevisiae Selektion der omcoti (MCopt)-Bibliothek auf CTLA-4 mittels yeast display Bindungsstudie und Sequenzierung der CTLA-4-bindenden Miniproteinvarianten Durchmusterung der kombinatorischen omcoti (MCopt)-Phagenbibliothek auf CTLA-4 via 3 CARD Selektion der omcoti (MCopt)-Bibliothek auf CTLA-4 mittels 3 CARD Bindungsstudien und Sequenzierung der isolierten Miniproteinvarianten Diskussion der Ergebnisse Synthese und Charakterisierung der Miniproteinvariante MC-CT Chemische Synthese, Faltung und Reinigung von MC-CT Biochemische Charakterisierung von MC-CT Bestimmung der Bindungsaffinität von MC-CT Bindungsstudien auf CTLA-4-überexprimierenden CHO-Kl-Zellen Bindungsstudien auf CTLA-4-präsentierenden Hefezellen Diskussion der Ergebnisse Strategien zur Oligomerisierung von Miniproteinen Generierung und Durchmusterung von dimerischen Miniprotein-Bibliotheken auf CTLA-4 via Oberflächenpräsentation auf Saccharomyces cerevisiae Erstellung und Selektion der dimerischen Bibliothek Erstellung und Selektion der dimerischen Bibliothek II Chemische Dimerisierung des CTLA-4-bindenden Miniproteins MC-CT IV
5 4.4.3 Oligomerisierung des CTLA-4-bindenden Miniproteins MC-CT-010 via NeutrAvidin Oligomerisierung des CTLA-4-bindenden Miniproteins MC-CT-010 über rekombinante Fusion an einen humanen Fc-Teil Diskussion der Ergebnisse Funktionelle Analyse der isolierten Miniproteinvarianten Diskussion der Ergebnisse Zusammenfassung Literaturverzeichnis Abkürzungsverzeichnis Danksagung Erklärungen Erklärung : Erklärung Publikationen Lebenslauf 151 V
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