Vom Fachbereich Chemie. der Technischen Universität Darmstadt. zur Erlangung des akademischen Grades eines. Doctor rerum naturalium (Dr. rer. nat.
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1 TECHNISCHE UNIVERSITÄT DARMSTADT Vom Fachbereich Chemie der Technischen Universität Darmstadt zur Erlangung des akademischen Grades eines Doctor rerum naturalium (Dr. rer. nat.) genehmigte Dissertation vorgelegt von DipL-Biol. Franziska Maaß aus Dresden Referent: Korreferent: Prof. Dr. H. Kolmar Prof. Dr. S. Neumann Tag der Einreichung: 18. März 2014 Tag der mündlichen Prüfung: 29. April 2014 Darmstadt 2014 D17
2 Inhaltsverzeichnis 1 Einleitung Cystinknoten-Miniproteine als Grundgerüst Protein engineering Rationales Proteindesign Gerichtete Evolution Yeast surface display Die Rolle des zytotoxischen T-Lymphozyten Antigens 4 (CTLA-4) als negatives Regulatormolekül der Immunantwort Das Immunsystem Zytotoxisches T-Lymphozyten Antigen 4 (CTLA-4) Zielsetzung 14 2 Materialien Bakterien-, Hefestämme und verwendete Zelllinien Bakterienstämme - Escherichia coli Hefestämme - Saccharomyces cerevisiae Phagen Zelllinien Plasmide pct-t rx-vhh/pct -SnoaL pet-32k pexpr-tev-h20c-fc-srt DNA-Längenstandards und Protein-Molekulargewichtsmarker DNA-Längenstandards Molekulargewichtsmarker für Proteingelelektrophorese Oligodesoxyribonukleotide Proteine, Enzyme und Nukleinsäuren Antikörper Chemikalien Sonstige Materialien und Geräte Nährmedien Escherichia coli Saccharomyces cerevisiae Zelllinien Lösungen und Puffer Kits 34 3 Methoden Mikrobiologische Arbeitsmethoden Arbeiten mit Bakterien Arbeiten mit Phagen Phagenproduktion in deepwell Platten Bestimmung des Phagentiters Arbeiten mit Hefen 36 II
3 3.1.6 Bestimmung der Zelldichte Transformation von Escherichia coli Transformation von Saccharomyces cerevisiae Oberflächenexpression von Proteinen auf Saccharomyces cerevisiae (Induktion) Molekularbiologische Arbeitsmethoden Sterilisation der verwendeten Geräte und Lösungen DNA-Fällung mit Ammoniumacetat-Ethanol Phenol-Chloroform-Extraktion von DNA Agarosegelelektrophorese Bestimmung der DNA-Konzentration Extraktion von DNA aus Agarosegelen und PCR Ansätzen mittels Wizard SV Gel and PCR Clean-Up System Kit (Promega) Isolierung von Plasmid-DNA aus Escherichia coli Isolierung analytischer Mengen von Plasmid-DNA mit dem Wissard Plus SV Minipreps DNA Purification System-Kit (Promega) Isolierung präparativer Mengen von Plasmid-DNA mit dem Pure Yield Plasmid Midiprep System-Kit (Promega) Isolierung von Plasmid-DNA aus Saccharomyces cerevisiae Sucrosedichtegradientenzentrifugation Enzymatische Arbeitsmethoden Spaltung von DNA mittels Restriktionsendonukleasen Ligation von DNA-Fragmenten Polymerasekettenreaktion (PCR) Kolonie-PCR Kolonie-PCR von Escherichia coli Kolonie-PCR von Saccharomyces cerevisiae CARD-System Oxidation von Proteinen mittels Natriumperiodat Generierung des GOX-CTLA-4-Konjugats Biotintyramidmarkierung von Phagen mittels 3 CARD System Enzyme-Linked Immunosorbent Assay (ELISA) Phagen-ELISA Enzymatischer Aktivitätstest von Oxidasen mittels ABTS Proteinchemische Arbeitsmethoden Expression von Miniproteinen in Escherichia coli Zellaufschluss mittels French-Press SDS-Polyacrylamidgelelektrophorese (SDS-PAGE) Dialyse von Proteinen Konzentrationsbestimmung von Proteinen mittels photometrischer Messung Fluoreszenzmarkierung von Proteinen Biotinylierung von Proteinen FITC-Markierung von Proteinen Solid Phase Peptide Synthesis (SPPS) Oxidative Faltung der synthetisierten Miniproteinvarianten Chromatographie Immobilized Metal Chelate Affinity Chromatography (IMAC) Reversed-Phase High Performance Liquid Chromatography (RP-HPLC) Gelfiltrationschromatographie (GFC) 56 III
4 Protein A Affinitätschromatographie Proteinanalyse durch Electronspray-Ionisation Mass Spectrometiy (ESI-MS) Lagerung von Proteinen Bestimmung von Bindungseigenschaften mittels Bio-Layer Interferometry (BLI) Messungen Zellbiologische Arbeitsmethoden Immunfluoreszenzmarkierung von Saccharomyces cerevisiae Markierung von Saccharomyces cerevisiae mit dem Zielprotein Durchflusszytometrie und fluoreszenzaktivierte Zellsortierung von Saccharomyces cerevisiae Immunfluoreszenzmarkierung von CHO-Kl-Zellen 60 Ergebnisse und Diskussion Generierung und Charakterisierung der kombinatorischen Miniprotein-Bibliothek auf Basis von omcoti-ii Design der omcoti (MCopt)-Bibliothek Generierung der kombinatorischen omcoti (MCopt)-Bibliothek mittels homologer Rekombination Produktion und Reinigung des pct-vektors Erstellung der omcoti (MCopt)-Bibliothek Validierung der kombinatorischen omcoti (MCopt)-Bibliothek via Durchmusterung auf Trypsin Selektion der omcoti (MCopt)-Bibliothek auf Trypsin Charakterisierung der Trypsin-bindenden omcoti (MCopt)-Varianten Diskussion der Ergebnisse Isolierung und Charakterisierung neuer Bindemoleküle des humanen zytotoxischen T-Lymphozyten Antigen 4 (CTLA-4) auf Basis von omcoti-ii Durchmusterung der kombinatorischen omcoti (MCopt)-Bibliothek auf CTLA-4 via Oberflächenpräsentation auf Saccharomyces cerevisiae Selektion der omcoti (MCopt)-Bibliothek auf CTLA-4 mittels yeast display Bindungsstudie und Sequenzierung der CTLA-4-bindenden Miniproteinvarianten Durchmusterung der kombinatorischen omcoti (MCopt)-Phagenbibliothek auf CTLA-4 via 3 CARD Selektion der omcoti (MCopt)-Bibliothek auf CTLA-4 mittels 3 CARD Bindungsstudien und Sequenzierung der isolierten Miniproteinvarianten Diskussion der Ergebnisse Synthese und Charakterisierung der Miniproteinvariante MC-CT Chemische Synthese, Faltung und Reinigung von MC-CT Biochemische Charakterisierung von MC-CT Bestimmung der Bindungsaffinität von MC-CT Bindungsstudien auf CTLA-4-überexprimierenden CHO-Kl-Zellen Bindungsstudien auf CTLA-4-präsentierenden Hefezellen Diskussion der Ergebnisse Strategien zur Oligomerisierung von Miniproteinen Generierung und Durchmusterung von dimerischen Miniprotein-Bibliotheken auf CTLA-4 via Oberflächenpräsentation auf Saccharomyces cerevisiae Erstellung und Selektion der dimerischen Bibliothek Erstellung und Selektion der dimerischen Bibliothek II Chemische Dimerisierung des CTLA-4-bindenden Miniproteins MC-CT IV
5 4.4.3 Oligomerisierung des CTLA-4-bindenden Miniproteins MC-CT-010 via NeutrAvidin Oligomerisierung des CTLA-4-bindenden Miniproteins MC-CT-010 über rekombinante Fusion an einen humanen Fc-Teil Diskussion der Ergebnisse Funktionelle Analyse der isolierten Miniproteinvarianten Diskussion der Ergebnisse Zusammenfassung Literaturverzeichnis Abkürzungsverzeichnis Danksagung Erklärungen Erklärung : Erklärung Publikationen Lebenslauf 151 V
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Charakterisierung von CD25+ regulatorischen T Zellen
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Inhalt. 1 Einleitung 1. 2 Problemstellung 34 3 Material und Methoden 35
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Kohlenwasserstoffe Früherkennung. und Langzeitbiomarker. Naturwissenschaften, der Universität Hamburg. vorgelegt von
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1. EINLEITUNG Der eukaryontische Translationsinitiationsfaktor 5A (eif5a) Der Polyaminbiosyntheseinhibitor Agmatin...
1. EINLEITUNG... 14 1.1 Lebenszyklus der Malaria Erreger Plasmodium falciparum und Plasmodium vivax... 16 1.2 Molekulares Targeting... 18 1.2.1 Die alternative Fettesäurebiosynthese II in Plasmodium falciparum...
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Inhaltsverzeichnis 1. Einleitung S. 1 1.1. Zelladhäsionsmoleküle S. 1 1.2. Die Immunglobulin-Superfamilie S. 2 1.2.1. Das neurale Zelladhäsionsmolekül NCAM S. 4 1.2.1.1. Molekulare Struktur von NCAM S.
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