11. Populationsdynamik/-kinetik

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1 . Populaionsdynamik/-kineik Themen. Einzelpopulaionen (Reine Geburs- und Todesprozesse, Dicheabhängiges Wachsum). Wechselwirkung zweier Populaionen (Räuber-Beue, Konkurrenz und Koexisenz, Muualismus) Ziel: versehen, wie sich Populaionen von Individuen in Abhängigkei von physikalischen und biologischen Einflüssen in der Umgebung enwickeln - Welche Fakoren besimmen die Größe der Populaion? - In welcher Zei reagieren Populaionen auf Sörungen? - Wie ineragieren verschiedene Populaionen? Hinergrund: Folgeabschäzungen bei Schadsoffbelasungen (z.b. Flussverschmuzungen) Enwicklung von Schädlingsbekämpfungssraegien Problem bei Ökosysemen (wie auch sons bei lebenden Sysemen): besehen aus sehr vielen Komponenen, die vielfälig und komplex mieinander wechselwirken um rozdem zu versehen: ers kleine Modelle (für eine, zwei Populaionen) dann Erweierung (bis zur Beschreibung kleiner Ökosyseme) Zugriff auf Mehoden der Modellbildung, die aus der Physik + Technik bekann sind: Differenzengleichungen Differenialgleichungen sochasische Analyse Simulaionen > Vergleich der verschiedenen Mehoden in Anwendung auf eine Fragesellung.. Einzelpopulaionen... Reine Geburs- und Todesprozesse (dicheunabhängiges Wachsum) - Beschreibung von diskoninuierlichem Wachsum mi Differenzengleichungen - Koninuierliches Wachsum, Differenialgleichungen - Sochasische Beschreibung - Simulieres Modell Beschreibung von diskoninuierlichem Wachsum mi Differenzengleichungen Beispiel : Bakerienkulur: Zellzahl verdoppel sich alle min. Zei in min Generaion Zellzahl die Anzahl läss sich mi verschiedenen äquivalenen Gleichungen beschreiben: 75

2 + (rekursive Gleichung) + (Differenzengleichung) (explizie Gleichung) Beispiel Sudenin sammel jedes Jahr am. Mai auf einer Wiese mi einem besimmen ez Fliegen und zähl deren Anzahl Anzahl Fliege n Jahr Klar: Anzahl der Fliegen in einem Jahr is Funkion der Anzahl der Fliegen im Vorjahr. Differenzengleichung f ( ) + Diese Differenzengleichung sell Beziehung her zwischen Weren zu diskreen Zeien. : Zusand des Sysems zum Zeipunk Gesuch: Änderung dieses Zusandes mi der Zei, also der Dynamik Genaue Dynamik is abhängig von der Funkion f. Einfachse Annahme: Für jede Fliege in der Generaion gib es R Fliegen in Generaion + (berachen also nur Gebur von neuen Fliegen abhängig von Anzahl geleger Eier durch ale Fliegen, die alen Fliegen serben in jeder Generaion): + R (*) Das is eine lineare Gleichung; + aufgeragen gegen ergib Gerade mi Ansieg R. Lösung is eine Sequenz von Zusänden,, 3,, die diese Gleichung für jedes erfüll. Diese Lösung kann ieraiv gefunden werden, wenn man die Anfangsbedingung weiß: M 3 R R R R R R 3 und die allgemeine Lösung heiß dann R (Beweis mi vollsändiger Indukion: R und + R RR R + ) 76

3 auch darsellbar als e mi β lnr Gesez des exponeniellen Wachsums (auch Malhus-Gesez nach Thomas Rober Malhus, ) Verhalen der linearen Gleichung is abhängig von Parameer R: β < R < exponenieller Abfall, jede Anzahl Fliegen in der Generaions is kleiner als in der vorigen, am Ende Ausserben < R exponenielles Wachsum, Lösung explodier ins R saionärer Zusand, Fliegenpopulaion bleib konsan < R < alernierender Abfall, Were sind abwechselnd posiiv und negaiv, fallen beragsmäßig aber exponeniell R < alernierendes Wachsum, explodier exponeniell zu ± R periodischer Zyklus, Lösung alernier zwischen und

4 Beschreibung von koninuierlichem Wachsum mi Differenialgleichungen obiges Modell gu bei Kaninchen, Fliegen ec. Problem bei anderen Populaionen, z.b. bei Bakerien: riesige Zahlen ( 6 Zellen pro ml) sowie nichkorreliere Teilungszyklen: Annahme: koninuierliche Änderung der Populaionsgröße mi der Zei d r ( ) Übergang von der Differenzengleichung f zur Differenialgleichung für kleine + Zeiinervalle: f ( ) bzw. + ( + ) ( ) f ( ) als koninuierliche Zei + ( + ) ( ) f ( ) d für : f ( ) Lösung der Gleichung d r r ( ) e Aufrennung der Zuwachsrae r in r g d g Gebursrae, d Todesrae r < ( d > g ) - Ausserben hier gil r > ( g > d ) - exponenielles Wachsum charakerisische Zeispanne für den Wachsumsprozess: τ r Sochasische Beschreibung Problem bei deerminisischer Beschreibung (wie vorher): kleine Anfangszahlen Beispiel: ( ) ( g d ) e g d.5 deerminisisch: exponenielles Wachsum ( ) (. 5) e sochasisch: Wahrscheinlichkei, dass das erse Ereignis ein Tod is, is 3. Dann sirb die Populaion sofor aus und wächs gar nich. d. 5 d + g (och exremer: d g, deerminisisch: ( ) e > Konsanz sochasisch: Gebur und Tod gleichwahrscheinlich) 78

5 Modell sochasische Modellierung des Zeiverhalens einer Populaion von Zellen. Annahmen: - Jede Zelle reproduzier sich in einem besimmen Zeiinervall mi besimmer Wahrscheinlichkei. - In kurzem Zeiinervall h is die Wahrscheinlichkei der Teilung einer Zelle λ h. - Dami eine Populaion zum Zeipunk + h von der Größe is, gib es Möglichkeien:. Sie ha bei schon Größe und in (, + h) finde keine Zelleilung sa.. Sie is bei von Größe und es finde genau eine Zelleilung sa. Wenn h klein genug, kann man sichersellen, dass die Wahrscheinlichkei für mehr als eine Zelleilung in (, + h) vernachlässigbar klein wird: - für ein Inervall gil dann: Wahrscheinlichkei, dass Anzahl im Inervall (, + h) auf + seig: W ( X + h + X ) λ h Wahrscheinlichkei, dass Anzahl im Inervall (, + h) nich seig: W ( X + h X ) λ h Wahrscheinlichkei, dass Anzahl im Inervall (, + h) auf seig: W ( X + h X ) λ h ( ) Wahrscheinlichkei, dass die Populaion zum Zeipunk h p + h sez sich zusammen aus der Wahrscheinlichkei, dass zum Zeipunk bereis da waren und keine Zelleilung safinde, sowie der Wahrscheinlichkei, dass zu genau da waren und genau eine Zelleilung safinde: p + die Größe ha: ( ) ( + h) p ( ) W ( X + h / X ) + p ( ) W ( X + h / X ) p ( + h) p ( ) ( λ h ) + p ( ) λ h( ) Subrakion von p (), Division durch h: für h p dp ( + h) p ( ) () h p () λ + p () λ ( ) () λ + p () λ ( ) p Diese Gleichung nenn man Masergleichung. In diesem einfachen Fall is die Angabe einer explizien Lösung möglich: p λ () λ e ( e ), +,K ensprich in ihrer Form der Binomialvereilung ( n) n p k p k k q n k mi q p 79

6 Ineressan: λ und kommen nur als Produk vor, d.h., große Teilungsrae in kurzer Zei ha die gleiche Wirkung wie kleine Teilungsrae in langer Zei. Beispiel: Wahrscheinlichkeissrukur { ( ) } 4 λ. dargesell is die Wahrscheinlichkeisvereilung für die Zeipunke: ;.; 5.;.;. : p ( ), p für > 4 4 p für eine Populaion p() Populaionsgröße Für > ergib sich ein Spekrum von Wahrscheinlichkeien, dass besimme Populaionsgrößen vorliegen: 4. : p () e is der Maximalwer der Vereilung () 4e ( e ) p 5, p für > 5 sind sehr klein. 5. : Maximum bei 5. : Maximum bei 9 Mielwer λ m e () Varianz V ( ) e λ ( e λ ) Dami kenn man die Wahrscheinlichkeisvereilung der Populaionsgröße zu einer Zei, aber nich die spezielle Realisierung eines Prozesses (d.h. die individuelle Zeigeschiche einer Populaion). Simulieres Modell Das milere Verhalen ( m () ) kann sehr verschieden vom individuellen Verhalen sein. Informaion über mögliche Realisaionen eines Prozesses kann man erhalen, indem man den Prozess simulier. Beispiel von oben: Das einzig mögliche Ereignis im Modell is die Erhöhung der Populaionszahl um +. Gesuch is die Zei zwischen zwei Ereignissen. ( ) Vorgehen:.) Wenn Populaion die Größe ha, dann is die Zei s bis zum nächsen Ereignis eine exponeniell vereile Zufallsvariable mi W λ s ( S s) e s 8

7 .) Zur Simulaion des Weres s besimmen wir eine gleichvereile Zufallszahl Y mi Y und sezen: e λ s Y bzw. s ln( Y ) λ Y erhäl man mi beliebigem Zufallsgeneraor > ersellen einer Tabelle. (hier z.b. für, λ. ) Populaionsgröße () Zei Zufallszahl Y Zei zwischen Ereignissen, s Zei des nächsen Ereignisses, +s Man erhäl bei verschiedenen Läufen verschiedene Realisierungen ( ungezacke Linie : Mielwer λ m e ) ()... Dicheabhängiges Wachsum: die logisische Gleichung bisher: nur reine Geburs- (und Todes-)Prozesse, d.h. von Populaionsdiche unabhängig. aber: unbeschränkes Wachsum nur bei unbeschränken Ressourcen (ahrung und Raum!) möglich. i.a. nimm Reprodukionsrae mi der Diche ab realisischeres Modell nowendig Die logisische Gleichung als Differenialgleichung ( Verhuls-Pearl-Gleichung ) Gleichung für logisisches Wachsum zuers von Verhuls und Pearl unersuch d r K K Kapaziä der Umwel (begrenz durch ahrungs-, Plazangebo ec.) r spezifische freie Zuwachsrae 8

8 Zuwachsrae r is - dicheabhängig (abhängig von ) K - posiiv für < K, negaiv für > K Herleiung der logisischen Gleichung durch Einbeziehung der Dynamik der ahrungssoffe M möglich: d gm b (g Gebursrae, b Todesrae). Möglichkei: Summe der Maerie in ahrung und Individuen is konsan M + M d g( ) b ( g b g ) ( g b) g b g r g b K g g b. Möglichkei: Dynamik der ahrungssoffe einbeziehen γ sponanes Wachsum von M γ M Abserben von M γ 3 Auffraß durch gekoppele Differenialgleichungen dm d γ γ γ M 3 dm...,... Es exisier keine analyische Lösung, nur quasi-seady-sae-äherung dm, d.h., ahrungssoffe wachsen viel schneller nach. dami γ γ γ g.d.w. M 3 M γ γ 3 γ d γ γ 3 g γ b γ g γ γ 3 b g γ γ g γ b gγ 3 gγ bγ γ r g b γ K gγ bγ gγ 3 Lösung der logisischen Gleichung d r durch: K 8

9 Trennung der Variablen Parialbruchzerlegung dami d r K + K K d K + ln d ln r ( K ) r ( K ) + ( K ) r ln ln - ln ln ( K ) ( K ) ln r bzw. ( K ) ( K ) r e () K Ke r + e r K r ( K ) e für geh () K Zei Saionäre Zusände: insabil K sabil d Da in naürlicher Umgebung Ein-Ar-Siuaionen kaum aufreen, wurde die Güligkei des logisischen Wachsums vorwiegend an Laborpopulaionen unersuch (Einzeller, Drosophila, Gereidekäfer) und zwar in konsaner und begrenzer Umwel. Im Falle des logisischen Wachsums, das auch mi Differenzengleichungen beschrieben werden kann, unerscheiden sich die möglichen dynamischen Verhalensweisen der Differenzen- und der Differenialgleichung. Während bei Differenzengleichung Oszillaionen und Chaos möglich sind, gib es bei der Differenialgleichung nur den einen sabilen saionären Zusand. 83

10 Die logisische Gleichung als Differenzengleichung Definiion: Eine Differenzengleichung der Form x f ( x x, x ) k-er Ordnung. Definiion: +,..., heiß Differenzengleichung i k i+ k i+ x heiß saionäre Lösung (oder Fixpunk) der Differenzengleichung x i f ( x i ) x f ( x). Definiion: i +, wenn Ein Fixpunk heiß sabil (oder insabil), wenn es eine Umgebung U { x x x < ε} dass jede Folge, die in U beginn, gegen x konvergier (U verläss). : gib, so Saz zur Sabiliä der saionären Lösung: Uner der Voraussezung, dass f seig differenzierbar is, gil: der Fixpunk is anziehend (sabil), wenn ( x) df dx x < Einfachse Form der logisischen Gleichung: x rx ( x ) n+ n also: f ( x) rx( x) n für x und r.8,, 3., x n Saionäre Zusände: x n x + n x, x (nur für r > ) f x x rx x r d.h. ( ) ( ) Sabiliäsanalyse: ( x) df dx r ( x) ( x) df dx x r > sabil für r < ( x) df dx x r > sabil für < r < 3 Was passier bei r > 3? Für r ewas größer als 3 gib es sabile Oszillaionen der Periode, d.h., nachfolgende Generaionen wechseln immer zwischen zwei Weren. folgende Relaionen gelen: x f ( ) x ( ) f ( f ( x )) n+ x n n+ xn f xn+ 84 n

11 neuer ame: g ( x) f ( f ( x) ) neuer Index: n k für gerade n x g dami wird aus x n+ f ( f ( x n )): k + ( x k ) Konsrukion von g ( x) f ( f ( x) ) g ( x) r[ rx( x) ]( [ rx( x) ]) r x( x) ( [ rx( x) ]) Es muss zwei Were x, x geben, da f (x ) per Annahme zwischen ihnen oszillier. Sabiliä des periodischen Verhalens: äquivalene Forderung: ( x) dg dx df dx x i < für i, ( x) df ( x) x dx x < Auffinden von x, x : Am sa. Zusand gil x g( x) x r x( x) ( [ rx( x) ]) bereis bekanner saionärer Zusand x Gleichung 3. Grades in x: r ( x) ( [ rx( x) ]) Hilfe: alle saionären Lösungen von x f ( ) n+ x n müssen auch saionäre Lösungen von x n+ f ( f ( x n )) sein, d.h. ein Fakor obiger Gleichung muss x sein r Polynomdivision liefer 3 x x + + x + r 3 r r x + x + + r r r ( r 3)( r + ) r + ± x, r Wurzel is reell für r > 3 ( und für r < ) Für posiive r exisieren sa. Zusände der -Generaionen-Aufragung (Funkion g(x)) nur, wenn r > 3. Das heiß, sie ensehen an dem Punk, wo die Lösung x r insabil wird. Sabiliäses df dx ( x) df ( x) x dx x < sabil für 3 < r <

12 ach r > 3. 3 reen Oszillaionen höherer Periode auf, die analog zur Periode behandel werden können. (Hierarchie sabiler Zyklen der Periode ) Periodenverdopplungskaskade x r Ab r > rkri gib es Chaos. D.h. roz deerminisischer Beschreibung: eng beieinanderliegende Anfangsbedingungen führen zu wei auseinanderliegenden Populaionsverläufen. Mögliche Erweierung der logisischen Gleichung. unerschiedliche Dicheabhängigkei bei kleinen und großen Populaionen g Gebursrae bei hoher Diche d Serberae K Kapaziä der Umwel d r g r h d r K ( ) mi h( ) + C für is h ( ) für is h ( ) > zu kleine Populaion sirb aus. Zeiverzögerung der Regulaion Fakor reagier in logisischer Gleichung sofor. K Of sell sich aber in naürlichen Verhälnissen eine regulierende Wirkung ers mi Zeiverzögerung ein, deren charakerisisches Ausmaß T is. (Ursachen: Vegeaionsperioden, Generaionsdauer u.ä. Wie lange dauer es, bis der Geburenknick die Erwachsenengeneraion erreich?) eingeführ von Huchinson 948 d ( ) r () K ( T ) wenn T groß ( T > Tr ) Tendenz zur Überkompensaion r wenn T klein ( T < Tr ) eher oszillierende als monoone Rückkehr zum saionären Zusand wenn T Tr Hopfbifurkaion, Ensehung sabiler Grenzzyklen r 86

13 r- und K-Sraegen In den bisher behandelen Modellen wird die gesame bionomische Sraegie einer Populaion (Lebensdauer, Größe, achkommenzahl, Verbreiungsgebie, ) in nur zwei Parameern (r, K) zusammengefass. Populaionen mi hohem r (r-sraegen) haben hohe Zuwachsraen und kürzere Erholungszeien nach Sörungen können in insabilen Habiaen leben sind der Selekion sark unerworfen hohe Fruchbarkei, geringe Generaionszei, hohe Moraliä, of geringe Körpergröße Migraion is wichiger Besaneil der Sraegie of Besiedlung eines neuen Habias durch einige Individuen völlige Belegung des Habias nach wenigen Generaionen Habiaverschlecherung -> einige Individuen siedeln aus, gründen neue Kolonien K-Sraegen (relaiv große K-Were) haben im Allgemeinen kleinere r-were leben in sabilen Habiaen (Lebensdauer Habia >> Generaionszei) halen Populaionsgröße am Gleichgewichszusand sind konkurrenzfähig haben of große Körpergröße, lange Generaionsdauer, geringe Forpflanzungsrae, Brupflege.. Wechselwirkung von zwei Populaionen Beschreibung von Sysemen mehrerer Variablen kann ebenfalls durch Differenzen- oder Differenialgleichungssyseme erfolgen. Durch Einbeziehen der Wechselwirkung zwischen den Variablen werden die Syseme of nichlinear und können of nich explizi gelös werden: nur Berechnung der saionären Zusände und derer Sabiliä. wichige Modelle: - Räuber-Beue - Konkurrenz und Koexisenz - Muualismus Bei allen drei Modellen hängen die Zuwachsraen einer Populaion von der anderen ab: Räuber-Beue: wenn Zuwachsrae einer Pop. sink, nimm die der anderen zu ( + Fall) Konkurrenz+Koexisenz: Vorkommen beider Aren, sinken der Zuwachsraen ( Fall) Muualismus: gegenseiige Erhöhung der Zuwachsraen (+ + Fall) 87

14 ... Loka-Volerra-Modell (Räuber-Beue-Modell) Beispiel/Geschiche: Oszillaionen in Populaionsgrößen wurden ersmals durch die Hudson Bay Company Canada aufgezeichne, die mi Fellen handele und sei 84 die Populaionen von Luchs und Schneehase beobachee: Hasen Luchs e Die Zyklusdauer berug ca. Jahre, wobei der Luchs gegenüber dem Hasen zeilich ewas versez war Jahr Modellannahmen Beue wächs unbegrenz, wenn der Räuber sie nich konrollier Räuber würde ohne diese Beue ausserben Raubrae is abhängig von der Wahrscheinlichkei, dass Räuber ein Opfer bekomm Wachsum der Räuberpopulaion is proporional zur Fueraufnahme ( Raubrae) a X X Räuber Y Beue b,d, X + Y Y, c Y dx ax bxy dy cy + dxy a eowachsumsrae der Beue ohne Räuber c eoodesrae der Räuber ohne Beue XY Wahrscheinlichkei, dass sich Räuber und Beue reffen b/d Effekiviä eines Raubes (wie viel Beue ergib wie viel Räuber?) Unersuchung des dynamischen Verhalens dieses Modells: saionäre Zusände: ( X Y ) (,), ( X Y ),,, c d a b Jacobi-Marix: Eigenwere: (,Y ) (,Y ) 88 a by bx J dy dx c a J ( X, Y ) c bc J ( X, Y ) d da b X, Y X : λ a, λ c X : λ ±i ca

15 a/b y. y (,Y ) (,Y ). x X Saelpunk X Zenrum (kein Grenzzyklus) c/d x Analyische Lösung Koordinaenransformaion u ln X v lny I II du dx v a by a be X dv dy u c + dx c + de Y berechnen I u v ( c + de ) II ( a be ) du ( u ) dv ( v c + de a be ) Inegraion Rückransformaion bzw. > implizie Gleichung für die Trajekorien in der X,Y-Ebene u cu + de av + be kons. K c ln X + dx alny + by K ( X, Y ) K F v K is abhängig von den Anfangsbedingungen (Parameer dafür, welche Bahn benuz wird) (großes K große Ampliude) Vergleich mi Hamilon-Gleichungen möglich p Impuls, q räuml. Koordinae, p H + V ( q) m K de u K be v u v dv c du a H dp p& q H dq q& p... Konkurrenz und Koexisenz Beispiel für zwei Aren und, Modellierung mi logisischer Gleichung K, K Kapaziäen der Umwel r,r spezifische Zuwachsraen a,a Konkurrenz-Koeffizienen (Ausmaß, in dem Ar () die Ressourcen der Ar () nuz) d d r r + a K + a K 89

16 Uner welchen Bedingungen ändern sich die Individuenzahlen nich mehr? (quasisaionäre Linien) d a) d b) a ) b a ) K a a ) b ) K a Saionäre Zusände: 4 Fälle, () ( ), K () K, 3 ( 4) K ak a a, K ak a a Der ineressane saionäre Zusand (4) ri nur auf, wenn sich die Geraden a und b für posiive und schneiden. Es exisieren folgende Fälle: K > I. aa a K Ex. 3 sa. Zusände: (), () insabil, (3) sabil Sysem erreich Zusand, wo Ar die Zahl K annimm, Ar sirb aus. II I. III a K II. aa K < Analog zu Fall I; () is sabil, Ar sirb aus a > a K III. a K < 4 sa. Zusände, (),(4) insabil, (), (3) sabil, welche Ar aussirb, häng von Anfangsbedingungen ab. a < a K IV. a K > ur Zusand (4) is sabil, beide Aren koexisieren. II I II. IV. IV. III I III Inerpreaion:. Indirek wurde die inraspezifische Konkurrenz ( a,a ) gleich gesez.. Koexisenz is nur möglich, wenn a a <, also wenn die inerspezifische Konkurrenz geringer is als die inraspezifische Konkurrenz. 9